细胞因子

【学习建议】

本章内容介绍了细胞因子的基本概念、分类和名称、共同特性、重要的细胞因子的主要

来源和功能。学习本章内容需掌握细胞因子的基本概念和分类。熟悉细胞因子的主要生物学活性。了解细胞因子的共同特点。

【知识结构图】 分类与 来源

细

胞

因

子 主要

生物

活性

【内容提要】

一、细胞因子的概念

来源分类 功能分类 淋巴因子：IL、TNF-β、IFN-γ 单核因子：IL-1、IL-8、TNF-α、IFN-α 白细胞介素（IL）：IL-1~18 干扰素（IFN）：IFN-α、IFN-β、IFN-γ 肿瘤坏死因子（TNF）：TNF-α、TNF-β 集落刺激因子（CSF）：G-CSF、M-CSF、GM-CSF、EPO、SCF、multi-CSF 生长因子（GF）：TGF-β、EGF、VEGF、FGF、NGF、PDGF、HGF 抗感染抗肿瘤 免疫调节 刺激造血细胞增殖分化 参与和调节炎症反应 二、细胞因子的分类和名称

（一）根据来源分类：淋巴因子、单核因子

（二）根据功能分类：白细胞介素、干扰素、肿瘤坏死因子、集落刺激因子、生长因子 三、各种细胞因子的主要来源和生物活性 四、细胞因子的共同特性

五、细胞因子的主要生物学作用

【概念简释】

1．细胞因子（CK）：是一类重要的分泌型免疫分子，是由活化免疫细胞或其他细胞分泌的具有生物活性的小分子蛋白质的统称。细胞因子具有调节细胞生理功能、介导炎症反应、参与免疫应答和组织修复等多种生物学效应。 2．淋巴因子（LK）：是由活化淋巴细胞产生的一类细胞因子。其生物活性包括调节白细胞和其他免疫细胞增殖分化、产生免疫效应或引起炎症反应。重要的淋巴因子包括白细胞介素、肿瘤坏死因子（TNF-β）、干扰素(IFN-γ)等。

3．单核因子（MK）：是由单核吞噬细胞产生的一类细胞因子。其生物活性包括诱导淋巴细胞和其他免疫细胞活化、增殖、分化、产生免疫效应和引起炎症反应。如白细胞介素类中的IL-1和IL-8；以及TNF-α、IFN-α。 4．白细胞介素（IL）：是一组由淋巴细胞、单核吞噬细胞和其他非免疫细胞产生的、能介导白细胞和其他细胞间相互作用的细胞因子。其主要作用是调节细胞生长分化、参与免疫应答和介导炎症反应。 5．干扰素（IFN）：是最早发现的细胞因子，因其具有干扰病毒复制、阻断病毒感染的功能而称为干扰素。I型干扰素（IFN-α/β）主要由白细胞、成纤维细胞和病毒感染细胞产生，以抗病毒、抗肿瘤作用为主。II型干扰素（IFN-γ）主要由活化T淋巴细胞和NK细胞产生，以免疫调节作用为主。 6．肿瘤坏死因子（TNF）：是一类可引起肿瘤组织出血坏死的细胞因子，包括TNF-α和TNF-β两种类型。前者主要由活化的单核吞噬细胞产生，也称为恶液质素；后者主要由激活的T细胞产生，又称为淋巴毒素。两者均有抗肿瘤、引起炎症反应和免疫调节作用。 7．集落刺激因子（CSF）：是指可刺激多能造血干细胞和不同发育分化阶段的造血干细胞增殖分化，并在半固体培养基中形成相应细胞集落的细胞因子。集落刺激因子主要包括粒细胞集落刺激因子（G-CSF）、巨噬细胞集落刺激因子（M-CSF）、粒细胞-巨噬细胞集落刺激因子（GM-CSF）、红细胞生成素（EPO）、干细胞生成因子（SCF）、多能集落刺激因子（multi-CSF）等。 8．生长因子（GF）：一类可刺激细胞生长的细胞因子，主要包括转化生长因子-β（TGF-β）、表皮生长因子（EGF）、血管内皮生长因子（VEGF）、成纤维细胞生长因子（FGF）、神经生长因子（NGF）、血小板衍生的生长因子（PDGF）、肝细胞生长因子（HGF）。

【重点难点内容】 一、细胞因子的概念

细胞因子（CK）是由细胞分泌的具有生物活性的小分子蛋白质的统称。可产生细胞因子的细胞主要有活化免疫细胞和非免疫细胞如骨髓或胸腺中的基质细胞、血管内皮细胞、成纤维细胞等。细胞因子具有调节细胞生理功能、介导炎症反应、参与免疫应答和组织修复等多种生物学效应。

多种免疫细胞间的相互作用是通过细胞因子介导的，因此，细胞因子是除免疫球蛋白和补体之外的一类重要的分泌型免疫分子，在非特异性免疫应答和特异性免疫应答中都有重要作用。在国外，一些细胞因子的基因工程产品已获准生产并用于疾病的治疗。

二、细胞因子的分类和名称

（一）根据来源分类：可分为淋巴因子和单核因子。前者由淋巴细胞分泌，后者由单核吞噬细胞分泌。

（二）根据功能分类： 1．白细胞介素（IL）：最初是指由白细胞产生又在白细胞间发挥作用的细胞因子。虽然后来发现其他细胞也可分泌白细胞介素，并且白细胞介素也可作用于其他细胞，但该名称一直沿用至今。目前报道的白细胞介素已有18种，分别以IL-1～IL-18命名，其主要作用是调节细胞生长分化、参与免疫应答和介导炎症反应。 2．干扰素（IFN）：是最早发现的细胞因子。根据干扰素的来源和理化特性的不同可分为α、β、γ三种类型。IFN-α、β主要由白细胞、成纤维细胞和病毒感染细胞产生，以抗病毒、抗肿瘤作用为主，也称I型干扰素。IFN-γ主要由活化T淋巴细胞和NK细胞产生，以免疫调节作用为主，也称为II型干扰素。

3．肿瘤坏死因子（TNF）：是在1975年发现的一种能使肿瘤发生出血坏死的物质。TNF根据来源和结构可分为两种：TNF-α和TNF-β。前者主要由脂多糖或卡介苗活化的单核吞噬细胞产生，也称为恶液质素；后者主要由抗原或有丝分裂原激活的T细胞产生，又称为淋巴毒素。两者均有抗肿瘤、引起炎症反应和免疫调节作用。 4．集落刺激因子（CSF）：是由活化T细胞、单核吞噬细胞、血管内皮细胞和成纤维细胞等产生的可刺激多能造血干细胞和不同发育分化阶段的造血干细胞增殖分化、并可在体外半固体培养基中形成相应细胞集落的细胞因子。根据作用不同，集落刺激因子又分为粒细胞集落刺激因子（G-CSF）、巨噬细胞集落刺激因子（M-CSF）、粒细胞-巨噬细胞集落刺激因子（GM-CSF）、红细胞生成素（EPO）、干细胞生成因子（SCF）、多能集落刺激因子（multi-CSF）等。 5．生长因子（GF）：一类可调节、促进细胞生长的细胞因子，主要包括转化生长因子-β（TGF-β）、表皮生长因子（EGF）、血管内皮生长因子（VEGF）、成纤维细胞生长因子（FGF）、神经生长因子（NGF）、血小板衍生的生长因子（PDGF）、肝细胞生长因子（HGF）。

许多未以生长因子命名的细胞因子也具有刺激细胞生长的作用。如IL-2是T细胞的生长因子，TNF是成纤维细胞的生长因子。某些生长因子在一定条件下可表现出对免疫应答的抑制效应，如TGF-β可抑制Tc细胞的成熟和巨噬细胞的激活。

三、各种细胞因子的主要来源和主要生物活性

细胞因子名称 白细胞介素 IL-1 主要产生细胞 单核吞噬细胞 成纤维细胞 血管内皮细胞 主要生物学活性 促进T、B淋巴细胞的活化和增殖 刺激造血干细胞增殖分化 刺激下丘脑体温调节中枢，引起发热 刺激肝细胞产生急性期蛋白，介导炎症反应 IL-2 IL-4 活化T细胞（TH1） 诱导活化的T、B细胞增殖分化、分泌细胞因子 NK细胞 增强NK细胞和单核巨噬细胞的杀伤活性 活化T细胞（TH2） 诱导活化的T、B细胞增殖分化 肥大细胞 诱导B细胞发生Ig类别转换，产生IgE、IgG 刺激造血干细胞增殖分化 活化T细胞（TH2） 促进B细胞增殖分化，诱导其发生Ig类别转换，肥大细胞 产生IgE 促进嗜酸性粒细胞增殖分化 单核吞噬细胞 趋化作用、介导炎症反应 活化T细胞（TH2） 抑制巨噬细胞和TH1细胞功能，下调细胞免疫应单核吞噬细胞 答 刺激B细胞增殖和产生抗体，上调体液免疫应答 单核吞噬细胞 刺激Tc细胞、NK细胞增殖分化，增强其吞噬杀伤活性 促进B增殖和Ig类别转换 抗病毒、抗肿瘤 免疫调节作用（较弱） 免疫调节作用 抗病毒、抗肿瘤（较弱） IL-5 IL-8 IL-10 IL-12 IFN IFN-αIFN-β IFN-γ 白细胞、成纤维细胞、病毒感染细胞 活化T细胞 NK细胞 TNF TNF-α 恶液质素 TNF-β 淋巴毒素 单核吞噬细胞 活化T细胞 抗肿瘤、抗病毒 免疫调节 促进炎症反应和致热 引起恶液质 刺激多能造血干细胞和肥大细胞的增殖分化 诱导粒细胞和单核细胞的前体细胞分化成熟为粒细胞和单核细胞 促进嗜中性粒细胞、巨噬细胞增殖、增强其吞噬杀伤活性 诱导单核前体细胞和单核细胞分化成熟为巨噬细胞 增强巨噬细胞的吞噬杀伤功能和ADCC效应 刺激巨噬细胞分泌细胞因子 诱导粒细胞前体细胞分化成熟为粒细胞 增强嗜中性粒细胞的吞噬杀伤功能和ADCC效应 促进早期造血干细胞的增殖和分化 促进间质及上皮细胞增殖分化 刺激成纤维细胞和血管内皮细胞增殖，促进血管形成 促进血管内皮细胞增殖 刺激单核细胞移行并穿过血管内皮细胞 刺激细胞增殖 促进血管形成 诱导神经元细胞分化和再生 维持神经细胞的存活 促进皮肤成纤维细胞、神经胶质细胞、平滑肌细胞、上皮细胞和血管内皮细胞增殖 CSF Multi-CSF 活化T细胞 (IL-3) GM-CSF 活化T细胞 单核吞噬细胞 内皮细胞 成纤维细胞 单核吞噬细胞 内皮细胞 成纤维细胞 单核吞噬细胞 内皮细胞 成纤维细胞 肝细胞 成纤维细胞 血小板 巨噬细胞 肿瘤细胞 巨噬细胞 神经组织 胎盘、骨基质 神经元细胞 成纤维细胞 内皮细胞 单核吞噬细胞 成纤维细胞 M-CSF G-CSF SCF GF EGF VEGF FGF NGF PDGF

四、细胞因子的共同特性

虽然细胞因子的种类繁多、作用各异，但都具有下列共性： （一）理化特性和分泌特点 1．理化特性：绝大多数细胞因子是低分子量蛋白质或糖蛋白，多数以单体形式存在。IL-10、

IL-12、M-CSF等可以双体形式存在，TNF-β为三聚体。

2．分泌特点：细胞因子可以自分泌、旁分泌和内分泌的方式发挥作用。

（1）自分泌：指产生细胞因子的细胞同时也是该细胞因子作用的靶细胞。如IL-2，由活

化T细胞和NK细胞产生，又可诱导活化T细胞增殖分化和增强NK细胞的杀伤活性。

（2）旁分泌：指一种细胞产生的细胞因子作用于邻近细胞。如巨噬细胞向T细胞提呈抗

原时分泌的IL-1可诱导T细胞活化。

（3）内分泌：指一种细胞产生的细胞因子可作用于远处细胞。如高剂量的IL-1、TGF-β

和M-CSF。

（二）来源和产生特点

1．来源：细胞因子的来源具有多源性，即体内多种细胞可产生细胞因子，归纳为三类： （1）活化的免疫细胞：T、B淋巴细胞、NK细胞、单核吞噬细胞、粒细胞、肥大细胞等。 （2）基质细胞：血管内皮细胞、成纤维细胞、上皮细胞和中枢神经系统的小胶质细胞等。 （3）某些肿瘤细胞：如骨髓瘤细胞、宫颈癌细胞和白血病细胞系等。

2．产生特点：细胞因子的产生具有多向性，即接受某种抗原或有丝分裂原刺激后，一种

细胞可分泌多种细胞因子，而不同类型的细胞可产生相同的细胞因子。如活化TH细胞可产生IL-2 、IL-4、 IL-10等多种白细胞介素；而白细胞、成纤维细胞、活化T细胞均可以产生IFN。 （三）作用特点

1．非特异性：细胞因子虽然也是细胞受抗原或丝裂原刺激后产生的，但与抗体不同的是，

细胞因子对靶细胞的作用不受抗原特异性的限制，也不受MHC限制。 2．多效性：即一种细胞因子可对多种靶细胞作用，产生多种生物学效应。

3．重叠性：即几种不同的细胞因子可对同一种靶细胞产生相同或相似的生物学效应。 4．网络性：即各种细胞因子的作用是互相影响的。这种影响通过合成分泌的相互调节、受体表达的相互控制、生物学效应的拮抗、协同作用来实现，形成十分复杂的网络。 5．高效性：即细胞因子对相应受体具有很高的亲和力，微量细胞因子即能产生明显的生物学效应。

五、细胞因子的主要生物学作用 （一）抗感染和抗肿瘤作用

如IFN可作用于正常组织细胞，使其产生抗病毒蛋白，阻断病毒感染的扩散。TNF可直接抑制肿瘤细胞的生长，引起肿瘤组织的坏死出血。IL-2、IL-12、TNF和IFN可增强NK细胞、Tc细胞和巨噬细胞对肿瘤细胞和病原体感染细胞的杀伤活性。 （二）免疫调节作用 1．上调免疫应答：即促进免疫应答的产生。如IL-1 、IL-2、 IL-4、 IL-5、 IL-6、 IL-7

和 IL-12均可刺激T、B淋巴细胞活化、增殖和分化，进而合成分泌抗体或形成致敏淋巴细胞，产生体液或细胞免疫应答。

2．下调免疫应答：即抑制免疫应答的产生。如TGF-β是典型的免疫抑制因子。它可抑制

多种免疫细胞如造血干细胞、T、B淋巴细胞的生长、抑制巨噬细胞和NK细胞的吞噬和杀伤活性。IL-4和IL-10 通过抑制巨噬细胞的活化、抑制TH1细胞产生IL-2、IFN–γ和TNF-β，从而抑制细胞免疫功能。 （三）刺激造血功能

在免疫应答和炎症反应中，白细胞、红细胞和血小板不断被消耗，因此机体需不断

从骨髓造血干细胞补充血细胞。由骨髓基质细胞和免疫细胞等产生的刺激造血的细胞因子在血细胞生成方面起重要作用。如干细胞因子（SCF）作用于造血干细胞后，使其对多种集落刺激因子具有应答性。GM-CSF、M-CSF和G-CSF刺激粒细胞与单核细胞的产生。IL-4和GM-CSF刺激朗罕细胞分化为树突状细胞。IL-7刺激未成熟T细胞前体细胞的生长和分化。EPO刺激红细胞的成熟。IL-11可刺激血小板的成熟。 （四）参与和调节炎症反应

炎症是机体对外来刺激产生的一种复杂的病理反应过程。局部症状主要表现为红肿

热痛。病理检查可发现感染局部有大量炎性细胞（嗜中性粒细胞、单核巨噬细胞）的浸润和组织坏死。某些细胞因子可直接参与和促进炎症反应的发生。如IL-1、IL-8和TNF-α等具有趋化作用，可吸引单核吞噬细胞、嗜中性粒细胞聚集于炎症部位，并可诱导这

些炎性细胞和血管内皮细胞、成纤维细胞活化，释放前列腺素、溶酶体酶和过氧化氢等炎性介质类物质，产生炎症反应。IL-1还可直接作用于下丘脑体温调节中枢，引起发热；刺激肝细胞分泌急性期蛋白如C反应蛋白，增强炎症反应，促进机体对外来异物的清除。下调免疫功能的细胞因子如TGF-β、IL-4、 IL-10和 IL-13等具有抑制炎症反应的作用。

【同步练习】

一、填空题（将合适的答案填在空格内）

1．细胞因子根据其来源可分为______________和______________。

2．细胞因子和免疫球蛋白在作用特点上的最大区别是细胞因子不具有______________，而抗体具有_____________。

3．IL-1主要由___________细胞产生，IL-2主要由____________细胞产生。

4．以抗病毒作用为主的IFN属于_______型IFN；以免疫调节为主的IFN是_______型IFN。 5．具有趋化作用的IL是________；对巨噬细胞有抑制作用的细胞因子是______。

6．I型干扰素主要由______________和___________细胞产生，II型干扰素主要由______________和___________细胞产生。

7．TNF分为________和________两种。前者主要由___________细胞产生；后者主要由___________细胞产生。

8．具有下调免疫应答功能的细胞因子主要包括________、________和________。 9．介导炎症反应的细胞因子主要包括________、________和________。

10．可刺激T、B淋巴细胞增殖分化的细胞因子主要包括________、________和________。

二、A型选择题

1．下列细胞因子中非T细胞产生的是（ ）

A．IL-1 B．IL-2 C．IFN-γ D．TNF-β E．IL-4 2．下列细胞因子中非单核巨噬细胞产生的是（ ）

A．TNF-α B．IFN-α C．IL-1 D．TNF-β E．M-CSF 3．IL-1的主要产生细胞是（ ）

A．T细胞 B．巨噬细胞 C．上皮细胞 D．NK细胞 E．B细胞 4．TNF-α的主要产生细胞是（ ）

A．B细胞 B．NK细胞 C．树突状细胞 D．T细胞 E．巨噬细胞 5．IFN-γ的主要产生细胞是（ ）

A．B细胞 B．成纤维细胞 C．树突状细胞 D．活化T细胞 E．巨噬细胞 6．可通过内分泌形式作用于远端细胞的细胞因子是（ ） A．TNF B．IFN C．IL-2 D．IL-1 E．IL-4 7．细胞因子的作用特点不包括（ ）

A．高效性 B．特异性 C．多效性 D．重叠性 E．网络性 8．IL-1的生物学活性不包括（ ）

A．抑制巨噬细胞活化 B．促进T细胞活化 C．介导炎症反应 D．促进B细胞活化 E．引起发热 9．可下调免疫应答效应的细胞因子是（ ）

A．TNF B．IFN C．IL-2 D．TGF-β E．M-CSF 10．可上调体液免疫、下调细胞免疫的IL是（ ）

A．IL-1 B．IL-2 C．IL-6 D．IL-8 E．IL-10

11．IL-2的生物活性不包括（ ）

A．诱导活化T淋巴细胞增殖分化 B．诱导活化B淋巴细胞增殖分化 C．增强巨噬细胞杀伤活性 D．增强NK细胞杀伤活性 E．介导炎症反应

12．IL-4的生物活性不包括（ ）

A．促进活化B淋巴细胞增殖分化 B．诱导B细胞发生免疫球蛋白类别转换 C．增强巨噬细胞的抗原提呈作用 D．促进造血干细胞增殖分化 E．促进TH1细胞分泌细胞因子

13．具有趋化作用的细胞因子是（ ）

A．IL-4 B．IFN C．IL-2 D．IL-8 E．M-CSF 14．直接作用下丘脑体温调节中枢引起发热的细胞因子是（ ） A．IL-8 B．IL-1 C．IL-2 D．IL-10 E．G-CSF 15．与发热和恶液质形成有关的细胞因子是（ ）

A．IL-10 B．IL-1 C．IL-2 D．IFN E．TNF 16．可激活巨噬细胞吞噬杀伤功能的细胞因子是（ ）

A．IL-13 B．IL-5 C．IL-2 D．IL-10 E．IL-3 17．可抑制巨噬细胞的细胞因子是（ ）

A．TGF-β B．CSF C．IL-2 D．TNF E．IFN 18．可被TGF-β抑制的细胞不包括（ ）

A．造血干细胞 B．上皮细胞 C．T细胞 D．B细胞19．诱导B细胞活化的IL是（ ）

A．IL-1 B．IL-2 C．IL-3 D．IL-4 E．IL-8 20．IL-10的生物学活性不包括（ ）

A．抑制TH1细胞分泌细胞因子 B．上调体液免疫应答 CD．增强巨噬细胞抗原提呈功能 E．抑制单核因子产生

三、名词解释 1．细胞因子 2．淋巴因子 3．单核因子 4．干扰素 5．白细胞介素 6．肿瘤坏死因子

四、问答题

1．简述细胞因子的生物学活性。

2．简述IL-1、IL-2、IL-4主要生物学功能。 3．简述TNF的主要生物学功能。 4．简述INF-γ的生物学活性。

参考答案： 一、填空题

1．淋巴因子，单核因子 2．抗原特异性，抗原特异性

．肿瘤细胞 ．促进B细胞增殖 E3．巨噬细胞，TH1 4．I，II

5．IL-8, TGF-β或IL-10

6.白细胞，成纤维细胞，活化T细胞，NK细胞 7．α，β，单核巨噬细胞，活化T细胞 8．TGF-β，IL-4，IL-10

9．IL-1，IL-6，IL-8，TNF（任选三个）

10．IL-1，IL-2，IL-4，IL-12，TNF，IFN（任选三个）

二、A型选择题

1.A 2.D 3.B 4.E 5.D 6.D 7.B 8.A 9.D 10.E 11.E 12.E 13.D 14.B 15.E 16.C 17.A 18.E 19.A 20.D

三、名词解释

参见【概念简释】。 四、问答题

1．简述细胞因子的生物学活性。 答：细胞因子的生物学活性主要有：（1）抗感染、抗肿瘤。如IFN可诱导细胞产生抗病毒蛋白，从而抑制病毒复制，阻止病毒感染的扩散；TNF可直接抑制和杀伤肿瘤细胞。IL-2、IL-12、TNF和IFN还可通过激活NK细胞、Tc细胞和巨噬细胞，加强其吞噬杀伤功能，发挥抗感染和抗肿瘤作用。（2）免疫调节作用。大多数细胞因子如IL-1、 IL-2、 IL-5、IL-12、IFN和TNF等都具有上调免疫应答的功能，如促进T、B淋巴细胞活化、增殖和分化，增强细胞免疫和体液免疫应答。IL-4、IL-10则具有下调免疫应答的功能。（3）刺激造血细胞增殖分化。各种集落刺激因子如干细胞因子、多能集落刺激因子、粒细胞集落刺激因子等可刺激造血干细胞和不同发育阶段的造血细胞的增殖和分化。（4）参与和调节炎症反应。如IL-1、IL-6、IL-8和TNF可直接参与和刺激炎症反应的发生。它们具有趋化作用，并可诱导血管内皮细胞表达黏附分子，促进单核细胞和嗜中性粒细胞的渗出和在炎症部位的聚集。

2．简述IL-1、IL-2、IL-4主要生物学功能。 答：（1）IL-1的主要生物学功能：①促进T、B淋巴细胞的活化和增殖。②刺激造血干细

胞增殖分化。③刺激下丘脑体温调节中枢，引起发热。④刺激肝细胞产生急性期蛋白，介导炎症反应。

（2）IL-2的主要生物学功能：①诱导活化T、B淋巴细胞增殖分化，产生细胞因子或免疫球蛋白。②增强NK细胞、单核巨噬细胞的杀伤功能。

（3）IL-4的主要生物学功能：①促进活化T、B淋巴细胞增殖分化。②诱导B细胞发

生免疫球蛋白类别转换，产生IgE类抗体。③促进造血干细胞增殖分化。④增强巨噬细胞的抗原提呈和细胞毒作用。 3．简述TNF的主要生物学功能。 答：TNF的主要生物学功能包括：（1）杀伤肿瘤细胞和抑制肿瘤细胞生长。如直接抑制和杀伤肿瘤细胞；或激活NK细胞和巨噬细胞的杀伤活性；或损伤血管内皮细胞，促进血栓形成，阻断肿瘤组织血液供应，促进肿瘤组织的出血和坏死。（2）免疫调节作用。如促进靶细胞分泌细胞因子、增强T、B细胞对抗原的反应、增强Tc细胞对靶细胞的杀伤活性等。（3）促进炎症反应。 如对吞噬细胞的趋化作用及使其脱颗粒，释放前列腺素和IL-1等炎性因子，促进炎症反应的发生。（4）抗病毒作用。如具有IFN样作用，可

抑制病毒的复制。（5）致热作用。TNF为内源性致热原，可引起发热。（6）引发恶液质。如促进蛋白和脂肪的消耗分解，引起代谢紊乱。 4．简述INF-γ的生物学活性。

答：INF-γ的生物学活性主要包括：（1）免疫调节。①促进抗原提呈细胞表达MHC-II类分子，提高抗原提呈能力。②促进MHC-I类分子表达，增强NK细胞和Tc细胞的杀伤活性。③抑制TH2细胞形成及细胞因子的分泌，下调体液免疫应答。④诱导血管内皮细胞表达黏附分子和分泌IL-8，具有趋化作用。（2）抗病毒、抗肿瘤作用。①增强NK细胞、巨噬细胞和Tc细胞对病毒感染细胞和肿瘤细胞的杀伤作用。②直接抑制肿瘤细胞的生长。