第三章 公畜的生殖生理

第三章 公畜的生殖生理

第一节 性机能的发育和性行为

一．生殖器官的形成：

胚胎在发育早期，性别未分化，但已有生殖器官的原基——生殖脊，在胚胎性分化阶段，当胚胎向雄性发育时，原始生殖细胞进入生殖脊的髓质部，随后髓质部发育形成睾丸，睾丸的分化较卵巢早，所形成的睾丸即分泌雄激素和苗勒氏管抑制素，雄激素使沃尔夫氏管发育成输精管道（附睾和输精管），抑制素使苗勒氏管退化。沃尔夫氏管进入尿生殖窦的尿道部分以前，形成一个扩大的囊状物，发育成精囊腺，沃尔夫氏管入口处的尿道上皮增殖形成前列腺，上皮突起形成尿道球腺，尿道的生殖结节形成阴茎。

二．生殖器官的发育：

在幼年时，生殖器官随整个身体的增长而相应增长，并组织分化，当动物生长发育到一定时期，生殖激素对生殖器官的发育和功能起重要作用，促性腺激素使睾丸功能日趋完善，睾丸分泌的雄激素刺激副性器官迅速发育并具有分泌功能。FSH、LH、睾酮共同作用使精子发生，即睾丸内有精子生成。实际上这时正开始表现第二性征。

1

三．性成熟

1． 初情期：初情期是指公畜第一次表现性行为并能够射出精子的时期。这时，公畜的性器官发育还不完善，表现的性行为不完全。有的动物往往在能够产生精子以前，就有了性行为，例如爬跨，阴茎勃起，但不能射出精子，此时还不算是初情期。

2． 性成熟：性成熟是公畜生殖器官发育和生殖功能趋于完善，达到能够产生具有受精能力的精子，并有完全的性行为的时期。指动物生殖器官已发育完全，具备了正常繁殖能力的时期。

3． 初配适龄：即初次配种最适宜的年龄。达到性成熟的公畜，身体仍在继续生长发育，配种过早，不但影响繁殖力，还影响自身的正常生长发育，所以通常把公畜初次配种的年龄为达到性成熟后推迟数月或一年。以体重计，应达到成年体重的80%以上。

4． 体成熟：体成熟指家畜基本上达到了生长完成的时期。从性成熟到体成熟须经过一定的时期，在这个期间，如果由于生长发育受阴，必然延缓达到体成熟的时期。

5． 影响性成熟的因素：

（1） 生态环境：气温高，性成熟早。

2

（2） 饲养管理：饲养水平高早，公母混群饲养早。

（3） 畜种和品种：不同畜种性成熟时期不同，大家畜晚于中等晚于小家畜。同一畜种不同品种，性成熟时期也不同，培育品种一般早于原始品种。

（4） 个体差异：生长发育受阻的家畜晚于正常发育的家畜。

四．性行为

1． 特征：公畜完整的性行为包括性冲动、求偶、阴茎勃起、爬跨、交配、射精、从母畜身体上退下。

2． 影响因素：

（1） 营养水平：营养水平高则性行为强烈，特别是蛋白质含量。因为GnRH、FSH、LH都是

蛋白质类激素，它们是由外源蛋白质成分经生物合成的。

（2） 健康状况：不健康的家畜性行为差。

（3） 激素水平：生殖激素适中的强烈。

3

（4） 季节和气候等：炎热季节和严寒季节对性行为有抑制作用。

（5） 行为表现强烈。

性经验和性刺激：初次交配的公畜由于没有性经验，性行为表现不完全，有异性刺激时性

3． 引起性行为的机理：季节性繁殖行为是由中枢神经对性激素反应性改变的结果。

（1） 神经激素的作用：引起性行为的生理信号是性腺激素，它们进入血液循环，刺激中枢神经

系统做出处理，引起性行为。去势足以证明激素与性行为的机理。

（2） 感官刺激：通过感官引起的性刺激，实际上是属于反应外界刺激因素的神经机理，其敏感

性为嗅觉、视觉、触觉、听觉。如果一种感官失去功能，其他感官有代偿功能。

外界刺激因素——（N）下丘脑——垂体——性腺——性腺激素（生理信号）——中枢神经系统——（激动）性冲动，表现性行为。

第二节 精子

一．精子发生：

4

（一） 概念：睾丸精细管中的精原细胞经过一系列的细胞分裂、分化和形态变化而形成精子的过程，叫精子的发生。

（二） 精子发生的过程：

精子发生在睾丸的精细管中进行，睾丸初形成时，精细管内就有原始生殖细胞和未分化的支持细胞，对精子发生起营养和支持作用；原始生殖细胞经过分裂、分化，在出生后初情期前形成精原细胞。精子发生、即从精原细胞开始，全过程可分为三个阶段。

1． 第一阶段（增殖期）：精原细胞经过数次有丝分裂，增殖分化为初级精母细胞。这阶段约需15-17天。各种动物需时并非恒定，有快有慢。在理论上有的动物可分裂成16个初级精母细胞，有的可分裂成24个，但在实际中有些精原细胞在分裂过程中退化或变性。

2． 第二阶段（成熟期）：初级精母细胞经过两次减数分裂，中间渡过短暂的次级精母细胞阶段而变为精细胞。每个初级4个精细胞，其间染色体减半。这段时间约为16-17天。

3． 第三阶段（变形期）：精细胞不再分裂，经过变形发育成精子。精细胞的细胞核变为精子的头部，细胞质中的高尔基体发育为精子的顶体（核前帽），中心小体变为精子尾，线粒体聚集在尾的中段形成线粒体鞘膜。这段时间需要约10-15天。

5

成形的精子脱离支持细胞进入精细管腔，精细胞的原生质脱水浓缩，在细胞外形成原生质小滴，附着在精子的颈部，至此，精子在睾丸内完成了形态成熟。示意图如下。

各种动物精子的发生持续时间为：猪44-45天，绵羊49-50天，牛60天，山羊60天，兔44天，马50天。

哺乳动物的睾丸温度必须保持在低于体温的条件下，才能正常进行精子发生。睾丸温度由睾丸血管丛和阴囊调节。（为什么隐睾不育）

禽类的睾丸位于腹腔内，温度接近体温，在精子发生过程中睾丸温度是否低于体温，现在不成定论。有人认为禽类睾丸紧挨肺部，在呼吸过程中可降低温度，有人认为夜间禽类活动性小体温下降，有利于精子发生，但也有人认为睾丸温度与体温相差无几。

二． 精子发生的调节

精子发生受激素的调节，主要有GnRH、FSH、LH、雄激素，单独一种激素不能维持维持正常的精子发生。LH作用于间质细胞，使间质细胞产生雄激素。雄激素是精子发生的启动因子，FSH通过对支持细胞的作用，使支持细胞产生雄激素结合蛋白（ABP），雄激素进入精细管与ABP结合。有助于维持管腔内睾酮的浓度，雄激素与FSH协同作用刺激精子发生。雄激素、雌激素的反馈调节和抑制素也参与精子发生的

6

调节。

三． 精子在附睾内的成熟和贮存

（一） 精子在附睾内的成熟：

形成的精子很快通过睾丸网来到附睾内，并在其中中完成生理成熟过程，这个时期约需1-2周时间。

精子在附睾内运行，一方面是靠睾丸网液的流动，另一方面是靠附睾上皮的纤毛动力和附睾壁的蠕动，在此期间精子本身也发生了一些变化，最显著的是原生质继续脱水浓缩，原生质小滴逐渐向尾部多行，直至消失。正常的精子是不带原生质小滴的，这一变化最明显；顶体变小，以便增加其受精能力，并在此际取得动力的潜能。

（二） 精子在附睾内的贮存

附睾可贮存大量精子，特别是尾部，可贮存总数的70%，精子在附睾中可长时间贮存，如兔45天，大鼠25天，牛60天仍有受精能力，但随着日数的增加，受精力逐渐减弱，畸形及死亡精子增多。所以长期不配种的公畜，第一次采得的精液，会有较多衰弱、畸形精子，相反，如果配种或采精过频，则会出现发育不成熟的精子。帮在生产实际中要掌握好采精频率。

7

精子之所以能在附睾中较长时间贮存的原因尚不完全清楚，据目前所知，是由于：

1． 附睾管上皮的分泌物能供给精子所需要的养分；

2． 附睾内的温度比体温低4-7度，并呈弱酸性环境（PH6.2-6.8）；

3． 附睾管内的渗透压高，精子在移行的同时，发生脱水现象，导致精子缺乏活动所需要的最低限度的水分，帮不能运动；

4． 有人发现，附睾上皮细胞能分泌制动素和静止因子，可抑制精子的代谢和运动。这些因素可抑制精子活动，减少能量的消耗，从而为精子的长期贮存创造了可能的条件。

四． 精子的形态结构

1． 形态：家畜的精子形态似蝌蚪状，前面有一个膨大的头部，后部有一条细长的尾，家畜精子的长度因动物种类而异，而且其长度和体积不与动物的大小成正比，甚至有的相反。一般在55-75uL左右，头部只占13%。

2． 精子的结构：各种动物精子的结构基本相似，分头、颈、尾三部分。

8

（1） 头部：家畜的头部呈卵圆形，家禽的精子头部呈细长圆锥形。主要由细胞核构成，核内含有遗传物质DNA，核的前面形成顶体，也叫核前帽。内含多种水解酶，有利于精子钻入卵子。核后帽则紧包着核的后部，精子死亡后，染色剂易从此渗透。

（2） 颈部：在头的基部，尾的顶。可看作是联结头和尾的部位，颈部是精子最脆弱的部位，特别是在精子成熟的过程中，稍受影响，尾部很容易在此处脱落，形成无尾或无头精子。

（3） 尾部：由精细胞的中心小体演变而来，分中、主、末三段，中段含有各种酶和能源，是精子代谢的中心。

五． 精子的运动

精子的运动主要靠尾的鞭索状波动，使精子推向前进，而且脱离了头的尾仍能活动，这是由于尾部的纤维具有收缩力的缘故。中段为精子贮备了丰富的能量，主要有磷脂质，成为精子运动的一个重要的动力间。

1． 运动方式：前进运动（正常），转圈运动和原地摆动。在精液品质检查上所指的直线前进运动，便是正常的前进运动，转圈运动和原地摆动表示尾部正在丧失收缩力。

2． 方向和速度：在静止的液体中，精子运动无固定方向，速度较慢；在流动的液体中，精子会逆流

9

而上，速度较快。

3． 运动的特点：逆流性、趋向性（即精子有游向液体中的异物、酸质或卵子集中的区域的趋势）

六． 外界条件对精子的影响

1． 温度：37℃-38℃ 精子可保持正常的代谢和运动；高于38℃ 精子先剧烈运动，能量耗尽而死亡，精子能忍受的最高气温是45℃；低于37℃精子活动减弱；5℃-7℃精子基本停止活动，而呈休眠状态；如果是急剧地将各种家畜的新鲜精液降温到将近10℃以下时，精子必然遭受冷休克，而且是不可逆地丧失生活活力。因此要使精子在低温中生存，就必须逐渐缓慢降低温度以使其适应，同时需要含有卵黄和甘油的适宜稀释液，以防冷休克的发生，这在精液保存上是一个重要技术问题。

2． 渗透压：适于精子生存的渗透压浓度为290-360毫克分子，高渗时，因精子内部水分向外渗出而脱水，导致皱缩死亡；低渗，因外界水分向精子内部渗入，导致膨胀变形而死亡。有人对山羊精液进行保存，证明稀释液渗透压稍高对精液保存有利。

3． 酸碱度：最适宜精子生存的PH为6.9-7.5。酸性环境可抑制精子活动，碱性环境可激发精子活动，过酸和过碱都会造成精子死亡。

4． 光照：直射的阳光可加速精子运动，缩短存活时间。另外，光线中的紫外线对精子有直接的损害

10

作用，故精液应避光保存。

5． 振动：振动可影响精子的存活，但轻轻振动危害不大。

6． 药物：

7． 稀释：精液被稀释时，精子生活的外部环境发生了变化，过快或倍数过大会使精子因不适宜而遭受打击，活力下降。

8． 空气：精子在有氧的条件下，代谢加快，代谢底物耗尽时，精子即死亡，因而精子保存时，常采用隔绝空气和充入CO2的方法来减少精子能量的消耗，以延长精子的存活时间。

9． 异物：烟雾对精子有害异物可影响精子运动。

第三节 精液

一． 精液的组成：公畜射出的精液由精子和精清组成，精子由睾丸生成，在附睾内达生理成熟。精清则由生殖器官如睾丸、附睾、副性腺、输精管壶腹部等的分泌物组成，特别是副性腺液。

二． 精液的成分：精液的成分是精子和精清成分的总和，有糖类、柠檬酸、磷酸、酶、脂类、无机离

11

子等。

三． 精液的生物物理学特性：

精液的生物物理学特性主要取决于精液的成分，在不同畜种和个体间存在差异。

1． 渗透压：精液在一定条件下保持其一定的渗透压。

2． PH值：新采出的牛、羊的精液偏酸性（6.5-6.9），猪、马的偏碱性（7.4-7.5），同种精液PH值偏低的精液品质好。

3． 比重：精液的比重决定精子密度，比重大密度大。

4． 透光性：精液具有透光性，根据此特性可用光电比色计测定精子密度，精子越多，精液越浓，透光性越低。

5． 导电性：由于精液中含有各种盐类或离子，故精液有导电性，根据此原理，利用电阻变化频率可测定精子活力。从精子通过光电管时观察精子运动的速度、方式和活率。由于检测仪器昂贵，操作繁琐，受影响因素多，生产上难以推广应用。

12

6． 粘度：精液的浓度与粘度有关，浓度大粘度高，当然和精清中的粘蛋白唾液酸的含量也有关。

四． 同一次射精的成分差异

同一头公畜不仅在短期内多次采精可改变精液的质量，而且同一次射精的组成部分也有差异，这在射精量大的猪和马的精液更为显著。这两种家畜的精液常分几部分排出，其成分有很大差异，例如马射精的第一部分一般不含精子；第二部分精子含量委多；第三部分有较多胶样物，而柠檬酸的浓度较大；最后一部分是配后滴出的水样液，只有极少量精子。猪的射精过程类似马，时间也较长。其第一部分占全部射精量的5-20%，为缺乏精子的水样液；继之是富含精子的部分，占30-50%；最后是以胶状凝块为主的部分，约占40-60%。对猪的分段采精就是取其第二部分。牛和羊的射精因量少而快，一般不易区别阶段性，但通过电刺激采精，仍可见到在精子密度大的精液排出前，必有无精子的副性腺分泌物排出，这一情况实则与马和猪的第一部分精液相同。

复习题

1． 公畜生殖器官包括哪些？

2． 如何区别性成熟、初情期、初配适龄？

3． 影响性成熟的因素有哪些？

13

4． 性行为的特征及其调节

5． 何为精子发生，精子发生周期？

6． 精子发生的全过程可分为几个阶段，分别是什么？

7． 生殖激素是怎样对精子发生进行调节的？

8． 支持细胞在精子发生中有哪些作用？

9． 为什么附睾头部的精子不具备受精的能力？

10． 为什么精子能在附睾内长期贮存？

11． 精子的形态和结构

12． 精子的运动方式

13． 外界条件对精子的影响

14

14． 精液的组成

15． 精清的生理作用

16． 为什么说患隐睾症的公畜繁殖力低或没有繁殖能力？

17． 为什么说患隐睾症的公畜不能留作种用？

15