植物内生真菌

植物内生真菌

李 明

学效应。

关键词 内生真菌 分类 真菌毒素

(云南省大理学院科技处 671000)

摘 要 阐述了内生真菌的概念、内生真菌的一般特征、草本植物内生真菌的分类、草本植物内生真菌所产生的真菌毒素及其生物

1 内生真菌的概念

内生真菌是在宿主植物的茎和叶内生存并完成生活周期的真菌。这类真菌中,有许多种类很少形成孢子,或者在宿主植物上形成的孢子(或者孢子果)不容易识别。真菌感染植物组织,菌丝存在于细胞内和细胞间。与病原菌不同,这些真菌对宿主植物几乎没有害处,它们和植物之间或者是相互依存的共生关系,或者是不太密切的共生关系。

草本植物内生真菌侵染种子内部,播种后,真菌随着幼苗的生长和植株的发育成熟而生长,这些真菌没有吸器,出现在茎、叶、花序组织,而不出现在根内,这一点与菌根真菌不同。受侵染的植株在营养生长阶段不表现出被内生真菌侵染的特点,但是,当植物开花的时候,就可以观察到侵染的真菌。

与内生真菌容易混淆的一个概念是内生菌根,菌根是高等植物的根与真菌形成的共生联合体,内生菌根是菌根当中的一种类型,内生菌根的共同特征是根的表面不产生菌套,仅有稀疏的外生菌丝,菌丝在根部

皮层组织的细胞间延伸,但不产生哈蒂氏网,菌丝体可侵入细胞内部,并形成不同形状的吸器,而宿主植物的根一般无形态及颜色的变化。故内生菌根用肉眼很难识别。

2 内生真菌的一般特征

内生真菌存在于根以外的植物组织细胞,可以用显微镜观察,也可以通过纯培养把它们分离出来进行研究。分离内生真菌时要对植物组织进行表面消毒,然后切成小片放在培养基上培养3~5天,内生真菌就生长在培养基上,可根据孢子和菌丝的特征,对它们进行分类鉴定。

可以按常规方法把内生真菌从多种植物上分离出来,已经发现的内生真菌包括许多子囊菌和半知菌、一些担子菌及少量的卵菌。主要的内生真菌包括药用Chloroscypha和Lophodermium(散斑壳属)中的一些种类以及Cryptoxline、Cryptosporriopsis(拟隐孢菌属)、Phomopsis(拟茎点霉属)和Phyllosticta(叶点霉属)中的一些种类。其中许多可以从植物组织中偶然分离

本期导读

#你知道生物界普遍存在的共生关系吗?例如,一个变形虫细胞质中可容纳成千上万个细菌共生体,一个草履虫细胞内可存在数百个藻类共生体,其中宿主和共生体间发生着相互受益的关系,这种情况是常见的。植物中发生的共生现象也很普遍,但不能想象的是,有些植物的茎、叶内也生活着一类共生真菌,它们对宿主植物有着明显的作用。本期刊载的/植物内共真菌0一文可帮助我们了解植物中存在的这种内共生关系,这对于进一步理解生物多样性,以及利用植物的内共生关系为生产实践服务是有意义的。

在生物学教学中,通过探究性实验培养学生能力是我们正在努力尝试或实践的一个重要方面。/生物学探究性实验的课型结构0一文,将探究性实验课型区分为/事实学习0、/概念学习0、/规律学习0、/联系学习0、/方法学习0等五种类型,并提出了相关的教学过程结构,例举了可供参考的实验探究内容。推荐一读。本文是作者参与实验教学改革所得成果的一个侧面,也欢迎其他读者提供各自的实验教学体会或成果进行交流。

#在教研中经过自己的思考,总结和提炼,撰写适合时代需要的具有应用性、参考性、推广性的研究论文,是广大教师,尤其是青年教师十分关注的并努力追求的目标之一。我们的许多教师,积极投身于教改实践,并善于总结及有所发现和创新,提升认识水平,撰写了大量的优秀论文,供大家交流和学习,进一步促进了教研和教改,这是值得倡导的。但有些教师,尽管本人很努力,而在撰写论文方面却不知从何下手,如何去提炼资料,确定选题。/谈生物学论文的选题0一文对我们年轻教师有可读性,也可供其他教师参考。

#探究是学生认识生命世界,学习生物学课程的有效途径之一。倡导探究式学习,促进学生学习方法和认知过程的变革,引导学生参与探究过程,培养分析和解决问题的能力,是新一轮课程改革的重要理念。本期中/探究式学习在课堂教学中的实践与思考0一文简介了探究式学习的基本顺序及其在课堂教学中的实践尝试,有助于生物学教师提高认识和进行实践。«

#2#

到。这类真菌的共生生活方式与其占主导地位的腐生生活方式来讲,似乎是次要的。比如说,担子菌中有许多种类生长在木头上或粪堆上,但有时也可在植物细胞内发现。

苔鲜植物、蕨类植物、裸子植物和被子植物中都发现有内生真菌。Petrini(1986)在对热带、温带和阿尔卑斯山地区的200多种植物调查之后发现,几乎所有生活的植物体内均有内生真菌的存在。在内生真菌中,宿主的专一性变化很大,一些真菌能够从生长在不同的生态和地理条件下的属于不同科属的多种宿主植物内分离出来,但是其它一些内生真菌仅限于某一特殊种属的几种宿主植物,仅有少数几种内生真菌专一地出现在某一种特定的植物中。

内生真菌在一些植物及农作物中广泛传播具有重要意义,农业科学家对牧草的内生真菌有特别的兴趣,因为这些真菌会产生真菌毒素,从而对动物产生毒性。此外这些真菌也有潜在的应用价值,例如利用抗、感品种的植株或器官对病原真菌毒素的敏感性反应上的差异,人们可以应用毒素进行快速、准确地鉴定大批的品种资源,一则可以直接发现抗病材料,在生产上推广应用;二则可以选出一些农艺性状虽然不太理想,但具有抗病性的材料,作为今后常规育种的亲本材料。3 草本植物的内生真菌

3.1 草本植物内生真菌的形成 许多草本植物的内生真菌都是属于麦角菌科(Clavicipitaceae)的真菌,其中传播最广的可能是香柱菌(Epichloetyphina),它寄生在禾本科牧草上,在70多种草坪植物中均存在,它的无性世代是半知菌类的顶孢霉属(Acremonium)。香柱菌属真菌子座淡色,平铺状,包围在禾本科植物茎和叶上,像一个套子;子囊壳埋生在子座内,子囊细长,单膜;顶端加厚,具有折光性的顶帽;子囊孢子丝状,无色,有隔膜。

麦角菌属(Claviceps)内生真菌,寄生在禾本科植物的子房内,后期在子房内形成圆形到香蕉形的黑色或白色的菌核,菌核越冬后,产生子座;子座直立,有柄,可孕头部近球形,子囊壳埋在整个可孕头部的表层内;子囊孢子无色,丝状,无隔膜。麦角菌(C.pur-purea)寄生的患病植物在种子上形成紫色、弯曲的菌核,即麦角;麦角内含有生物碱,人、畜误食后会引起中毒,但它又具有医疗价值,在临床上麦角碱可用于促进临产的子宫收缩。

瘤座菌属(Balansia)内生真菌通常在寄主的嫩梢顶端或穗部先形成假菌核,然后在菌核上产生垫状无柄的子座。

人们已经从200多种草坪植物中分离出内生真

生物学教学2003年(第28卷)第5期

菌,这些草坪植物从温带到热带均有分布。调查表明,同一种宿主植物感染内生真菌的频度从25%到100%不等。

3.2 草本植物内生真菌的生活史 根据内生真菌繁殖的方式和对植物的影响,可以把内生真菌分为两个主要类群:一群能够产生肥大的子座,子座孕育子囊孢或子实体;另一群不能够产生肥大的子座,这两个类群真菌对宿主植物的影响也各不相同。

3.2.1 不产生孢子的内生真菌 这一群内生真菌以增节变态的顶孢霉属为代表,它们完全在植物细胞内生活,完成生活史,不产生外生孢子。真菌穿过组织生长到达正在生长的胚珠,在种子发育过程中,整合到种子当中去,随着植物种子的传播而传播。被内生真菌侵染的植物开花和种子形成过程与正常的没有被侵染的植物一样,但是由于内生真菌的寿命并没有种子那样长,所以在种子贮藏期延长之后,种子内就没有真菌存在了。

3.2.2 产生孢子的内生真菌 这类真菌的子座或者在花序上,或者在叶上。香柱菌和其它一些真菌的子座产生于花序内,引起花序大范围的变化和机械损伤,导致植物部分或全部不育。而其它一些真菌,如Bal-ansiaepichloe,在叶片上形成子座,这些真菌能改变植物体内的激素平衡,阻碍植物开花。通常,分生孢子或产生在子座上的子囊孢子到达尚未被侵染的小花上,然后,孢子就在柱头上萌发,萌发管侵入胚珠;少数情况下,内生真菌经过生长而到达生长发育的胚珠。3.2.3 草本植物内生真菌的真菌毒素 从已被内生真菌侵染的草本植物中可以分离到各种真菌毒素,这些毒素包括各种麦角生物碱,人如果误食了麦角菌产生的菌核,就会引起麦角中毒。真菌毒素除了可以从内生真菌侵染的草本植物中分离外,还可以从纯培养的真菌中获得。人的麦角中毒症状通常类似于绵羊、山羊等牲畜的中毒症状,这些牲畜在放牧过程中吃了长得比较高的酥油草或者是黑麦等其它牧草后,就会产生一种被称为酥油草中毒症的症状,其特征是体重轻微增加、步态不稳、组织坏死、肢体残缺,并发生自发性流产。另一种被称为黑麦晕倒症的症状,其特征是伴有肌肉痉挛,严重者甚至站立不稳。这些食草动物啃食被内生真菌感染的牧草之后,若再碰到这类牧草,则会避开这类牧草。人们从患病的新西兰绵羊中,较多地了解了这一症状。

被内生真菌侵染的小草对昆虫也有毒,这样的小草会导致昆虫生长发育不良,繁殖能力减弱,甚至死亡。但实验研究已经证明,吃过被侵染植物组织的昆

生物学教学2003年(第28卷)第5期#3#

细胞壁在植物细胞分化中的作用

史刚荣

(安徽省淮北煤炭师范学院生物科学系 235000)

植物细胞壁是由纤维素和果胶交联的蛋白质、多糖及其它无机成分构成的复合体。一般认为,细胞壁是一种刚性的无生命的结构,其功能是保持细胞形状、进行水分等物质的运输和防御病原侵入等。现已证明,在很多植物组织中都发现细胞壁和质膜之间存在粘连结构,且形成细胞壁-质膜-细胞骨架的连续体,植物细胞壁也不再被认为是环绕细胞的惰性结构,其10%的蛋白质及许多非纤维多糖积极参与植物发育过程的调节。植物细胞感知环境、发送信号、植物防御、细胞间通讯、选择交换界面等生理特性无不依赖于植物细胞壁这些结构和成分的变化。近年来,细胞壁在细胞分化中的重要意义,引起植物学家的广泛关注。1 细胞壁与细胞分化的位置效应

任何一个细胞分化的现象都可以用位置效应来解释。位置效应在控制细胞分化启动上的作用可概括为以下几点:¹在一个发育的系统中植物体内的任何一个细胞都占据一个特定位置;º这个系统的极性,即方向性说明给定细胞所处位置;»任何细胞都是植物体发育过程中特定阶段的产物,都有它自己所经历的发育过程,由受精卵细胞经历若干发育阶段发育而成;¼所有的细胞分化都受位置效应控制;½以适当方式改变处于细胞分化临界期之前细胞的位置,该细胞的发育式样也随之发生改变。研究表明,植物通过细胞壁的胞间通讯,可能在形成位置效应、决定细胞分化的命运上具有重要的意义。

一种多细胞褐藻墨角藻(Fucusvesiculosu)的合子,在第一次不均等时,按一定极轴形成二细胞胚,一虫,如果再次给予选择的机会,一些昆虫将会轻而易举地避免去吃已经被内生真菌侵染的小草,最终,在感染的草地上,昆虫仍能够较好地生存下去。

被内生真菌所侵染的植物具有以下三方面的潜在优势:¹营养生长增加;º抗旱力增强;»内生真菌产生毒素。植物生存得怎样,最终取决于真菌对植物的有益作用达到什么程度,例如营养生长的增加可以弥补植物开花受到阻碍,即可以弥补植物的育性降低。

牧草内生真菌与牧草之间的相互作用激发了农业生态学家的兴趣,他们预测内生真菌与牧草之间的这种生物学作用也将产生商业利润。因为真菌在种子内随种子转运,这使贸易简单化;其次,科学工作者可以选育出使草坪植物营养生长加快的菌株,草坪更加浓

端胚细胞发育成假根(rhizoid),另一端生成叶状体(thallus)。有人曾用酶解方法去掉细胞壁,然后再生壁并给以光Ñ处理,结果能够长出假根,可见不影响极轴的形成;如果光Ñ照射细胞壁完整的合子,接着去壁又再生,亦不影响光Ñ极轴的形成;如果对原生质体作光Ñ处理,也会在再生壁的合子的背光侧长出假根;然而当合子制成原生质体,先光Ñ后光Ò处理后再生壁,假根将在光Ò的背光侧长出。上述实验表明原生质体可以接受和记忆光的梯度,但是所形成的是一种不稳定的极轴,除非存在细胞壁,否则合子不能固定和稳定极轴。Berger等人将受精后24小时的合子通过激光束切除假根尖细胞壁,再通过渗透压作用使假根胞质皱缩,假根原生质体被挤出一小时后,原生质体再生出细胞壁,24小时后,原生质体自我极化,像正常合子一样。如果在两细胞时期,将叶状体细胞内含物除去,剩下的的假根细胞仍能正常发育,反之亦然。可见,细胞壁不仅是极轴固定所需,也是维持胚细胞分化状态所不可少的。Berger等以及Brownlee和Berger进一步用激光在二细胞胚的假根细胞和叶状体细胞上各开一个口,使其各自释放出原生质体,这些原生质体都分别生成一个完整的胚胎,说明脱离了细胞壁的原生质体具有再生各种胚胎细胞的可能性。若在此期只除去假根胚细胞及其细胞壁,则残存的完整叶状体胚细胞仅发育为一个多细胞叶状体;如果一个完整叶状体细胞两侧都带一个假根胚细胞的空壁(完全除去假根胚细胞内含物后),那么此叶状体胚细胞经多次后就生成一个多细胞叶状体,外带两个小假根细胞;如果密;第三,内生真菌使草坪的抗旱性和抗病虫害能力增强等特点,都将产生直接的经济效益。

上述内生真菌通过产生毒素来抵抗昆虫对草坪的啃食作用,这实际上是内生真菌与昆虫之间的一种竞争关系,这种竞争关系在生物防治上有一定的应用价值。Johnson等(1985)发现,牛尾草的病原菌顶孢霉(Acremoniumcoenophialum)妨碍了禾谷缢管蚜和麦二叉蚜的取食,在被该侵染的植珠上这两种蚜虫皆不能存活。Bergdah1等(1985)也发现,在香脂冷杉上,奇异拟夏孢锈菌(Uredinopsismirabilis)的存在间接地造成了冷杉瘦蚊(Paradiplosistumifpex)及另一种瘿蚊死亡,从而可把该锈菌视为蚊的自然控制因子。«