土壤与植物中钙营养的研究进展

山西农业科学２００４．３２（１）：３３～３８Ｊｏｉｎ‘ｈａｌｎｉｓｈｕｌｌｒｉＡ＂ｌｃｕ（ｔｕｒａ（警１ＰｔｌｆＰｓ文章一号：１００２２４８１（２００４】０ｌ一００３３—０６土壤与植物中钙营养的研究进展许仙菊１，陈明昌２，张山曲籼眦大学资掉与环境学院，ｔｌｌ西太谷０３０８０１；２强３，杨治平３ｆｌｌ州省农业科学院，Ｉｌｌ眄太原０３０００６３山西冉农啦科学院土壤肥料研究所．山州太原０．３１３０３１）摘要：对Ｌ壤与植物中钙营养的若干机理或关键性问题的研究进行丁综述．内容包括植物中钙营养的研究、土壤对钙的吸附和解吸、肥料钙在土壤中的迁移与转化以及钙与其他营养元素互怍机理等，片提出ｒ应加强研究的问题。关键词：土壤；植物；钙营养中圈分类号：ｓ１５８３文献标识码：Ａ钙是植物生长的必需营养元素之一。从总体看，大多数土壤的含钙量较高，表：Ｌ平均含钙量可达１．３７％。大多数土壤溶液中钙的含量约为１０－。ｍｏｌ／Ｉ．…，正常条件下能够满足大部分作物的需要。一般大田作物缺钙的现象并不多见，但在含钙较少的酸性砂质土上，种植需钙多的花生、蔬菜、果树等作物时应重视钙的供应。从目前的研究来看，石灰性土壤上的果树、蔬菜也出现了．缺钙现象”’ｏ…。本文就土壤和植物中钙营养的若干机理进行综述。１植物中钙营养的研究１１植物中钙的营养功能研究表明”』，钙在植物中起着不可估量的作用。钙能稳定细胞膜、细胞壁，还参与第二信使传递，调节渗透作用，具有酶促作用，等等。１Ｉ．１稳定细胞膜钙能稳定生物膜结构，保持细胞的完整性。主要表现为：钙能提高生物膜的选择性吸收能力，增强对环境胁迫的抗逆能力。研究表明∽Ｊ，施钙可以减轻重金属或酸性对植物造成的毒害作用（Ｈａｎｔｅｒ，１９９２；Ｒｏｖｅｒｔｓｏｎ，１９８５）．防止植物早衰。早衰的典型症状与植物的缺钙症状极其相似。研究表明ｆ４Ｊ，采后果实的含钙量影响呼吸强度，是由于钙通过调节膜透性，限制底物从液泡内向细胞质内的呼吸系统扩散，进而减少内源底物的分解代｛９｜的缘故。因而，果实中含钙充足，则膜结构保持完整，延缓果实衰老。ｌ１２稳定细胞壁果胶是植物细胞壁的重耍组成部分，它对维持果实硬度、增强果实耐贮性具有蘑要的作刚。成熟果实的含钙量高时，可有效防止采后贮藏过程巾出现的腐烂现象，延长贮藏期，提高水果的贮藏品质。由于钙在植物细胞壁的中胶层中与果胶酸形成果胶酸钙，能抑制果胶酸对细胞壁其他成分的破坏。李树真的研究表明“。番茄喷钙可提高产量，减少坏果，延长贮存期，可能是由于稳定坚硬的细胞壁提高了细胞对真菌病害侵染的抵抗力。ｌ１．３参与第二信使传递…１钙能结合在钙调蛋白上，对植物体内许多种关键酶起活化作，收稿日期：２００３—０２１７作者简介：许仙柏（１９７６～）．女．…蝤绛县人．７Ｉ：读博Ｉ：．主安从哼［植物背葬学研究１：作万方数据　山西农业科学２００４年３２卷第１期用，并对细胞代谢有调节作用。钙调蛋白是一种具有较高的分子稳定性、耐热、小分子量的酸性蛋白质，它在细胞内作为钙的受体蛋白．调节细胞内许多依赖钙的生理活动，例如，细胞分裂、细胞运动、细胞中信息的传递、植物的光合作用、激素调节等。在有丝分裂中，将染色体分开的纺锤体是由微管构成的，而钙调蛋白复台体能影响微管的解聚，因此，缺钙就会妨碍纺锤体的增长，从而抑制细胞的分裂。ｌｌ４调节渗透作用和具有酶促作用在有液泡的叶细胞内，大部分钙存在于液泡中，它对液泡内阴阳离子的平衡有重要贡献。液泡中草酸钙的形成有助于维持液泡以及叶绿体中的游离钙离子浓度处于较低水平。由于草酸钙的溶解度很低，它的形成对细胞的渗透调节十分重要。钙离子能提高ａ淀粉酶和磷脂酶的活性，也能抑制蛋白激酶和丙酮酸激酶的活性。ｃａ２１～ＣａＭ复合物有两种作用方式：一种是直接作用于效应物系统而引起生理反应，另一种是间接作用于调节系统。这通常是蛋白质激酶，它通过磷酸化作用来促进或抑制其他酶的活力。这两种作用方式形成了ｃａ”一ＣａＭ调节的快反应与慢反应－６】。Ｉ２植物对钙的吸收、转运与分布ｔ２１植物对钙的吸收土壤中钙主要以钙离子的形态吸附在交换位点上，约占盐基的８０％以上。以螯台形态和不溶性磷酸盐、硫酸盐以及硅酸盐形态存在的量较少。通常土壤中存在足够的钙供根系吸收一】。钙离子主要通过质流转移到根表面，再经过质外体途径短距离运输到达木质部，由于根内皮层细胞壁上木栓化的凯氏带可阻止ｃａ２＋的质外体运输，钙的吸收主要发生在凯氏带尚未形成的根尖和侧根形成部位。植物种类与实验条件不同，根系钙素吸收特点不同∞Ｊ。Ｍｉｙａｓｋａ研究得出，低温可减少植株钙的吸收。［）ｕｎｌｏｐ用４’ｃａ示踪，得出大麦根吸收第・一阶段为非代谢过程．第二阶段吸收速率恒定，属于代跚吸收。Ｆｅｒｇｕｓｏｎ（１９７５）证明，玉米是通过质外体吸收钙，凯氏带形成后即停ｌＬ吸收。花生根系的成熟区与伸长区均可吸收钙。１２２植物对钙的运输植物钙的长距离运输主要发生在木质部，一般认为钙难以在韧皮部运输．其运输的动力主要是蒸腾作用…。钙由蒸腾液流从木质部到达旺盛生长的树梢、幼叶、花、果及顶端分生组织。钙到达这些组织和器官后，多数变得相对稳定，几乎不发生再分配与运输。蒸腾强度越大和生长时间越长的器官．经木质部运人的ｃａ２＋就越多。１２３植物中钙的分布钙在植物中的分布，一般根部占总钙量１８％，木质部占４０％，树枝内占１Ｉ％，叶占１３％，果实占１５％。一般在新陈代谢旺盛的顶端分生组织中具有多量的钙。果实生长初期，钙在果实中均匀分布，随季节推移则出现浓度差异．果皮最高，果肉最低，种子与果心居中‘８】。芒果果实果肉钙含量也存在明显差异，由外果肉到内果肉，由果柄到果尖逐渐降低。但在储藏期间受外界条件的影响，果实中钙会进行再分配，不溶性钙含量增加，可溶性钙含量减少Ｌ４ｊ。１．３植物对钙的需求与缺钙症状ｌ３．１植物对钙的需求植物对钙的需求量因作物种类和遗传特性的不同而有很大的差异。在问・条件下进行的培养试验表明－２Ｊ，黑麦草最件生长所需介质中（？；・２。的浓度为２．５ｐｍｏ］／１。，而番茄则是１００９ｍｏｌ／Ｌ，二者相差４０倍。黑麦单最佳生长时期植株含钙量为０７ｍｇ／ｇ，而番茄为１２９ｒａｇ农，相差１８４倍。可见各种作物对钙的需求量悬殊很大。３４万方数据　许仙菊等：土壤与植物中钙营养的研究进展１．３．２缺钙症状与果实的生理失调Ｓｈｅａｒ详细总结了３５种不同类型植物的缺钙症状后指出１９Ｊ，在缺钙时，植物生长受阻，节阃较短，因而一般较正常生长的植株矮小，而且组织柔软。缺钙植株的顶芽、侧芽、根尖等分生组织首先出现缺素症ｐｊ，易腐烂死亡，幼叶卷曲畸形，叶缘开始变黄并逐渐坏死。在北方富含钙的土壤上，植物因生理缺钙会．出现上述症状。近来，研究最多的是果树缺钙，尤其是苹果。蔬菜缺钙虽有研究．但很少。目前巳发现果树中有多种生理病害与缺钙有关，如苹果苦痘病、苦陷病、内部崩溃病、红玉斑点病、软木斑病、水心病、栓化斑点病等。这些生理病害严重影响果实的品质及贮运性｛２，“”。番茄的脐腐病等也是缺钙引起的生理病害Ｌｓ’”Ｊ。据报道，苹果采前古钙量能预测贮藏中果实的生理病曹发生率，每１００９鲜剪含钙多于３ｒａｇ时，基本无病害发生，当含钙量少于１５ｍｇ时．发病率大于１５％４｜。营出现缺钙症状或发现缺钙征兆，应迅速采用０５％氯化钙溶液及时进行根外追肥，每隔３～４ｄ喷１次，共喷３次．可获得良好效果。果实或茄果类蔬菜缺钙时．最好在盛果期直接向果实表面喷施”Ｊ。ｌ４钙与植物激素的相互作用钙对５种已知植物激素的功能都有强烈的修饰效应Ｌ６Ｊ。钙或者加强某些激素的生理效应，或者抑制另一些激素的效应。Ｓａｕｎｄｅｒｓ等在研究细胞分裂素诱导芽形成的过程中证实了钙调节细胞分裂素的作用。许多文章报道…］，钙与生长素的作用模型有某种直接联系。用ＥＤＴＡ洗涤向日饕摹段时，生长索的运输受到抑制，此时加人钙离子后，生长素运输又得以恢复。另一方面，Ｉ＇；Ｄ３、Ａ可加强钙离子从玉米胚芽鞘片段外流＋说明生长素与钙离子逆向运输有关。生长素类对钙离子运转的影响已广泛用于生产实践。安志信用Ｏ，７％卤化钙加上５０ｍｇ／ｋｇ萘乙酸进行心Ｈ十补钙，对太白菜千烧心病的防治效果达８０％以上。结合钙示踪，汪实了萘乙酸对钙素吸收运转有明显促进作用。生长素还可促进钙向果实内转移，原因是生长素具有向基部运转的功能，钙与其发生逆向运输，运输部位尚不清楚。钙与赤霉索是离体大麦糊粉层保持ａ一淀粉酶高生产率所必需的两个条件。ａ抑制ａ淀粉酶的分泌，表明钙信使系统参与调节ａ一淀粉酶的合成与分泌４】。脱落酸能诱导气孔关闭。近来的研究表明，脱落酸与钙在阻止气孔开放过程中有协同效应．钙可使低浓度脱落酸的效应显著增强，用钙通道阻塞剂或钙调蛋白抑制剂都可使脱落酸的效应显著下降．这被认为是由于脱落酸能增强保卫细胞对钙离子的透性，而钙离子作为第二信使调节离子流动，以决定保卫细胞的膨压。’乙烯与钙的关系研究较少：Ｆｅｒｇｕｓｏｎ等（１９８３）报道外源钙可减少己烯与过氧化氢的产生，延缓黄瓜子ｑ的衰老。淀粉酶有４个同Ｊ：酶．其中两种的合成与分泌必须依赖钙离子的存在。此外，钙调蛋白抑制剂也显著２土壤对钙的吸附与解吸２【土壤时钙的吸附在ｐＨ值４～７范围内研究蒙脱土对ｃａ２’的吸附，结果表明．在全部供试ｐＨ值浓度范围，（、ａ２’都属于离子交换吸附＂Ｊ，土壤有机质残体含有氪基酸和羧基，除少量钙被螫合外，大部分钙则作为交换性离子为羧基吸附。应用Ｃａ２’与Ｋ＋选择电极研究华南４种典型可变电荷土壤１Ｓ万方数据　山西农业科学２００４年３２卷第１期对【：ａ：＋与Ｋ１的吸附发现，吸附等量的ｃａ２＋与Ｋ＋，土壤Ｈ＋释放量相等，说明ｃａ２＋与Ｋ‘吸附机制相似，属于离子与表面电性吸引所产生的交换吸附。在水铁矿对Ｃａ２＋吸附实验中，解吸质子与吸附钙离子的摩尔比为０９¨Ｊ。这说明钙既被粘粒矿物、有机质和土壤交换吸附，又可被氧化物专性吸附。２２土壤中钙的解吸度影响因素土壤中钙的解吸就是指吸附在土壤中的ｃａ”，由于环境或别的原因从土壤中被代换或溶解下来的过程。一价代换性Ｋ＋和Ｎａ＋存在时可显著抑制代换ｃａ２１的解吸，而二价Ｍｇ”的抑制作用则不明显，这是由于陪补的一价离子往往进入双电层外部，二价离子进入双电层内部，处于较难交换位置，而二价陪补镁离于在胶体上的吸附位置与钙离子相互穿插．抑制作用较小．因而盐渍化条件下，尽管上壤交换钙含量充足，但有效性小，必须通过增补外源钙确保土壤供钙水平，防止缺镁现象发生。以氯离子和铝离子为陪衬离子的强酸性土壤，当钙饱和度高时，氢离子对钙离子活度有抑制作用，而钙饱和度低时，氢离子可促进钙离子的释放；以卤离子为陪衬离子刚，其有利于钙离子的解吸，但过多的卤离子对植物有毒害作用，从而抑制钙的吸收。钙具有缓解重金属污染的作用”ｊ，它可与镍离子和钴离子在土壤中发生代换吸附，还可减轻铜离于的毒害作用。３肥料钙在土壤中的迁移与转化钙在土壤中的移动速度比想象的快得多【ｌ“。Ｖｏｐｅｎｋａ对４个实验点养分淋溶进行监测发现，士壤钙的淋溶损失远大于施钙量，达每年每公顷数百公斤，而钾淋失仅为痕量至每年每公顷１００ｋｇ，减少施钾量可增加钙的淋失。钙进入土壤后还可发生交换吸附、专性吸附，形成离子对或生成难溶性沉淀，土壤中钙的移动与转化将直接影响到肥料钙的有效性。３３ｌ钙在土壤中的迁移１．１土壤钙的形态地壳中平均含钙３２５％，按含量列于第５位”…。土壤含钙可以从痕量到４％以Ｅ，其决定于母质、气候及其他成土因素。淋溶土壤含钙少于１％，干旱半干旱地压土壤含钙１％以上。有些土壤含游离碳酸钙，这种土壤称之为石灰性土壤““。土壤中钙有４种存在形态，即有机物中的钙、矿物态钙、代换态钙和水溶性钙【３“Ｊ。有机物中的钙主要存在于动植物残体中，占全钙的０．１％～１．０％。矿物态钙占全钙量４０％～９０％，是主要钙形态。土壤含钙矿物主要是硅酸盐矿物，如方解石碳酸钙及石膏硫酸钙等，这些矿物易于风化或具一定的溶解度，并以钙离子形态进入溶液，其中大部分被淋失，一部分为Ｌ壤胶体吸附成为代换钙，因而矿物态钙是土壤钙的主要来源。代换钙占全钙量的２０％～３０％．占盐基总量的大部分，对作物有效性好。水溶性钙指存在于土壤溶液中的钙，含量为每公斤几毫克到几百毫克，是植物可直接利用的有效态钙。”Ｊ。３１．２钙在上壤中的迁移周卫、林葆的研究袭明【１２ｌ，在施钙与不施钙的条件下，３种土壤钙淋失均随降水量的增加而增加，其中淋失量大小依次为：砂壤质棕壤＞壤质棕壤＞粘质棕壤；施硝酸钙的土层＞施硫酸钙的土层＞不施钙的土层。另外，表层施钙，在降水６０ｒａｍ下，棕壤中肥料钙迁移深度依次为：砂质棕壤＞壤质棕壤＞粘质棕壤，硝酸钙巾钙的迁移大于硫酸钙－ｌ“。３２钙在土壤中的转化３６万方数据　许仙菊等：土壤与植物中钙营养的研究进展钙在土壤中有多种形态，主耍以吸附态存在，还有相当一部分为非交换态和非酸溶态，而水溶态钙量很少。随着外界条件的变化，ｔ壤中钙形态会发生改变。３．２１钙在土壤中的转化与土壤条件有关水溶性钙和吸附钙转化量为砂壤质＞壤质＞粘质。而非交换态和非酸溶态钙则与之相反。这可能由于质地粘重的土壤比表面较大，其发生的土壤反应较为复杂，钙结合形态亦日趋复杂化。３２２钙的转化与钙肥的品种有关硝酸钙所转换的非溶态钙组分多于非交换态钙【１“，而硫酸钙则厦之，这可能是由于ｊ：壤中的硫酸钙易于形成离子对硫酸钙而阻碍了其进…步的转化，而硝酸钙所分解的钙离子有较大活性，可形成较多的难溶含钙物质及发生专性吸附。４钙与其他营养元素的相互作用酸性土壤中发生的舢”和Ｍｎ２。毒害可由施石灰得到矫治。部分原因是由于钙可以与Ａｌ”和Ｍｎ２＋竞争吸收部位！“】，并促进根系生长。石灰性土壤中嫌钙植物的缺绿病是由于缺铁所致，可由在土壤中施人螯合剂来防治，说明铁在土壤中的溶解度是缺铁病发生的原因之一，另外由于铁在叶片中以磷酸铁形态沉淀了。盐渍土巾施钙有明娃的效果．研究表明【１１１，小麦根在含ＮａＣＩ的培养液中吸收大量的Ｎａ’和（：】一，而Ｋ＋和ｃａ¨的吸收减少。补充ＣａＣｌ，后细胞内的ｃ１‘和Ｎａｌ禽鼍明显减少，质膜相对透性Ｆ降，Ｃａ”和Ｋ＋吸收增加。研究表明【”ｊ，钙受到限制后对植物氮代谢影响明显，表现为植物对外源氮的吸收下降，抑制地下部硝态氮向地上部运转，从而改变硝态氮在不同器官中的分配，降低地上部氮素同化酶的活性以及蛋白质合成速度，最后导致植物生长量下降。据报道ｔ”ｊ，施钙促进了番茄对氮磷钾的吸收，减少了对镁的吸收。ｊａｋｏｂｓｏｎ得出，施用水溶性磷肥增加了植物对钙的吸ｌ恢，并指出当营养液中钙硫比为２０～２５ｍｇ／ｋｇ时，大豆产量最高。花生巾钙镁表现出协助作用，这是否由于钙离子促进了土壤中镁的释放，井有利于导管壁上的Ｍ９２＋的释放及ｃａ２＋不与Ｍ矿’竞争吸收部位所致，机制尚不清楚。钙与硼之问的关系一直不明确。一些研究发现，随着土壤施钙量的增加植物吸硼量降低－“。植物钙含埴随土壤硼水平上升而下降，高钙抑制硼的运转，使叶片硼的含量降低。硼钙负相关在土壤硼、钙供应水平较高时尤为明显。认为钙硼问呈正相关的报道也不少，施硼可以增加对钙的吸收，促进对钙的运输，提高植株和果实中钙的含量。钙硼可＝作效应也显著影响果实的生理代谢。Ｇｒａｎｄ等认为，喷硼减轻苹果的苦痘病是硼、钙互作的结果，困为喷硼后果实的含钙量明显提高。适当的硼钙比可降低苹果的栓化病和苦馅病。试验指出”ｏ，柑桔叶、果皮的有效硼钙比值与裂果率分别呈显著和极显著正相关。５问题与展望５．Ｉ钙缓解土壤重金属污染作用机制可能涉及到钙离子竞争吸附与专性吸附，对土壤钙吸附与解吸动力学及其在土壤中与重金属的工作机制研究很有必要。５．２同前由丁土壤缺钙导致作物减产并不为人们所重视，但对于需钙量大的作物如花生、番茄等应对其吸钙摸式做深人研究。５５３如何从钙营养角度确定施钙肥量是当前实践方面的重哥问题。４钙与激素的作用机制目前仍停留在各种假设阶段，其真正的原初反应需进一步探讨。３７５．５钙与其他营养元素的交互作用仍有待进一步研究。万方数据　山西农业科学２００４年３２卷第１期参考文献：【１｝圳蔼壹植物营养学（下册）［Ｍ］．北京：北京农业ｆ｝ｊ版社．１９９５［２】陆景砬植物营养学（１．册）［Ｍ］北京：北京农业Ⅲ版｝｝．１【３］心９９４２２ｎｕ世．林辣土壤ｔ¨钙的化学行为与’Ｉ．物冉敕＂。研究进展【ｊ１土壤肥料．１９９６（５）：１９［４］辩和，马１日瑞．打１Ｂ弱，等钙硼背养与粜实生娅及耐储ｔｌ？研究进展【Ｊ】土Ｊ寝通挂．２０００（４）：１８７［５］宰树直ｌｆ｝茄钙背嚣与储存关系研究韧撤［Ｊ］陕西农业科学，１９８６（３）：３２—３４［６］弗叫，李燕．暂宗．植物内的钙信使系统［Ｊ］植物学通报．１９９０（３）：１９［７］张新生，熊学林．心［８１ｐ．等苹果钙营养研究进展［Ｊ】土壤肥料．１９９９（４）：３１２９６ｎＨ４＃．ＩＩＩＩｔ平果树钙营养研究【Ｊ］果树科学，１９８９，６（２）：１２１．１２４ｆ９］卢必威蔬菜缺钙技仙的施刚［ｊ】土壤肥料，１９８４（５）：２７—２８．【ｌ…删【ＩＩ］Ｊ目【１２瑚弘，半１ｓＩ¨．林薛，等喷钙埘苹果粜宴生理特性的影响ｆＪ】土壤肥料．２０００（６）：２５１】．林镍械物钙窘背养机硎ｆｏｆ究ｊ！【艘ｆＪ］土壤’＃进腱．１９９５，２３（２）ｔ１２ｐ．林镍棕壤・ｌ－肥料钙迁移１ｊ转化模拟［Ｊ］土壤肥料．１９９６（１）：１７２２１７２８［１３］中Ｈ农业科学院士壤玎巴料研究所巾１日肥料【Ｍ】上海：卜海科学技术出版利，１９９４［１４］棒培吒域土壤地理学【Ｍ】北京：北京农业｝ｊｊ版社，１９９３【１５］王学李．李台小，刘武定．等钙整台荆埘小麦幼曲氰代谢和干物质和影响（Ｊ】植物背养１ｊ肥料。，：撤．２００１１．６（Ｉ）：４２４７ＰｒｏｇｒｅｓｓｉｎＳｔｕｄｙｏｎＣａｌｃｉｕｍＮｕｔｒｉｔｉｏｎｉｎＳｏｉｌａｎｄＰｌａｎｔＸＵＸｉａｎ—ｊｕｌ，ＣＨＥＮＭｉｎｇ．ｃｈｅｎ９２，ＺＨＡＮＧＱｉａｎ９３，ＹＡＮＧＺｈｉ—ｐｉｎ９３ｔ１Ｒｅｓ¨ｕｒｃｅａｔｌｄＥｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ（■ｉｌｅ＂ｏｆＳｈａｎａｉＡｇ。“ｕｌｔｕｒｗｌＵｎｉｚ『＾ｅｒｓｉｔｙ，７ｈｔ甓ｌｉ０３０８０、．ｃｌ、¨ｌｔｌｌ２蛳Ⅲｆ』ｉＡｃａｄｅｍｙ‘】，ＡｇｒｈｔｄｔｕｒａｌＳ（ｉｅｎｃｅｓ．ｎｏ—１１，１，１３０３０００６，（Ｔｈｉｍｌ；Ｔｈｅ＆）ｉ，ａｍｌ｝≥，ｌｉｌｉｚｅ，ｌｎｓｌｉｔｕｌｅｆ＇，ＳｈａｈｉｉＡｃａｄｅｍｙ‘ＶＡｇｒｉ‘ｕｌｔｕｒａｌ＆ｉｅＴｔ（＇ｅ．ｔ．１ｋ■洲¨０３０００６，Ｃｈｉｎａ）Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ａｆｅｗｏｆｋｅｙｐｒｏｂｌｅｍｓｏｆｃａｌｃｉｕｍｎｕｌｒｉｌｌｏｎｉｎｓｏｉｌａｎｄｐｌａｎｔ｛ｔｒｅｒｅｖｉｅｗｅｄ，ｉｎｃｌｕｄｉｎｇｌｓｔｕｄｙｏｉｌｃａｌｃｉｕｍｎｕｔｒｉｔｉｏｎｉｎｐｌａｎｔ，ｃａｌｃｉｕｍａｂｓｏｒｐｔｉｏｎａｎｄｄｅｓｏｒｐｔｉｏｎｉｎｓｏｉｌ，ｃａｌｃｉｕｍｎｕｌｒａｎｓｐｏｒｔａｔｉ（ｍａｎｄｔｒａｎｓｆｏｒｍａｔｉｏｎｉｎｓｏｌＩａｎｄｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎｍｅｃｈａｎｉｓｍｏｆｃａｌｃｉｕｍａｎｄｏｔｈｅｒＦｉｎａｌｌｙ，ｐｒｏｂｌｅｍｓｔｈａｔｎｅｅｄｅｎｈａｎｃｅｄｒｅｓｅａｒｃｈｉｓｐｒｏｐｏｓｅｄＫｅｙｒｉｅｎｔｅｌｅｍｅｎｔｓｗｏｒｄｓ：Ｓｏｉｌ：Ｐｌａｎｔ：Ｃａｌｃｉｕｍｎｕｔｒｉｔｉｏｎ万方数据