第二章 病毒的特性和分类

第二章 病毒的特性和分类

第一节 病毒的形态和结构

病毒形态是指电子显微镜下见到的病毒大小、形状和结构。为了便于理解病毒的形态结构，首先介绍一些有关的术语。

1. 蛋白亚单位(protein subunit)：指一条特殊折叠的多肽链。例如分子质量为35 ku的脊髓灰质炎病毒VP1蛋白。

2. 结构单位(structure unit)：由一种或一种以上不同蛋白亚单位聚合而成的病毒组件，如小RNA病毒的VP1、VP2、VP3和VP4，又称蛋白质单体（monomer）或原体(protomer)。

3. 聚合单位(assembly unit)：指一组亚单位或结构单位，是形成更大结构的重要中间体或亚聚合物，如多瘤病毒和SV40病毒的VP1五聚体。

4. 形态单位(morphological unit)：又称壳粒(capsomere)，是指在电镜下见到的突出病毒表面明显的团块，由蛋白亚单位构成，是病毒形态学上的结构，其可分为顶角上的五邻体和面、棱上的六邻体。

5. 衣壳(capsid)：是指已经或即将与核酸进行组装的蛋白外壳。衣壳是由许多球形或管状亚单位即壳粒按一定的对称规律构成。具有保护病毒核酸作用，也是病毒核酸由一个宿主细胞转移到另一宿主细胞的工具。

6. 核衣壳(nucleocapsid)：是指病毒的蛋白-核酸复合体，由中心的核酸和外包的蛋白质衣壳两者构成。

7. 囊膜(envelope)：为一些比较复杂的病毒核衣壳外面的一层（或几层）富含脂质的外膜。

8. 纤突(spike)：或称囊膜粒(peplomer)，即为囊膜内镶嵌的突出于表面的杆球状或穗状病毒特异蛋白质。

9. 病毒子(virion)：是指一个形态和结构上完整的成熟病毒个体，又称病毒粒子，或病毒颗粒。无囊膜的病毒，核衣壳就是病毒完整的成熟个体；有囊膜的病毒，在核衣壳外被囊膜后才成为病毒子。病毒子是病毒从细胞到细胞，或从宿

12

图2-1 病毒粒子结构模式图

主到宿主的传播形式。

一个简单的病毒粒子主要由中心的核酸(DNA或RNA)外包一层蛋白质组成的外壳(即衣壳)两个部分组成。一些比较复杂的病毒，在核衣壳外面还有一层（或几层）富含脂质的外膜(即囊膜)。也有一些病毒如20面体的病毒和痘病毒，在核酸的外面紧包着一层蛋白质膜（内衣壳），这种内部结构称为芯髓（corn）或类核体

图2-2 口蹄疫病毒电镜照片及其表面的细微结构示意图

（nucleoid），再外才是衣壳（图2-1）。在不同的病毒中，芯髓的组成是不一样的，有些简单，有些复杂。某些病毒，例如流感病毒，在囊膜和核衣壳之间还有一层病毒特异的内膜蛋白。近年来，应用X衍射、氨基酸测序结合电脑空间构像模拟技术等，发现了某些在电镜下未曾发现的细微结构，例如微RNA病毒(picornavirus)颗粒表面的沟槽(canyon)或环突(loop)（图2-2）。

一、病毒子的大小 病毒是自然界中最小的生物。最大的病毒，如痘病毒，直径达200 nm以上，可在普通光学显微镜下看到，但是绝大多数病毒是超显微的，仅能在电子显微镜下观察到。最小的病毒，例如细小病毒（Parvovirus）和小RNA病毒（Picornavirus），体积与最大的蛋白质分子相仿，如血青蛋白，直径约20～30 nm。

二、病毒的形态

自电子显微镜发明后，才使病毒成为人们直接观察和研究的对象。随着电镜技术的改进，特别是磷钨酸盐为染料的阴性染色法（即负染法）以及X-线衍射技术的应用，使人们加深了对病毒粒子的形态结构的认识。据目前所知，病毒的形态大体有以

13

图2-3 主要种类动物病毒的形态结构和相对大小

下几种类型（见图2-3）。

1．圆形或近圆形：大多数病毒粒子呈圆形或近圆形。圆形病毒的直径，小者20 nm，如小RNA病毒或细小病毒；大者可达150～200nm，如疱疹病毒。经负染色后在高分辨力的电镜下观察，或x-线衍射研究，这些圆形病毒有呈20面立体对称，无囊膜的，如小RNA病毒、细小病毒等；也有内部为20面体或螺旋状的核衣壳，包外一层囊膜的病毒，前者如疱疹病毒、披膜病毒等，后者如反录病毒、布尼安病毒等。

2．杆状或长丝状：这些病毒核衣壳呈空心的螺旋状对称，有的无囊膜，也有的被囊膜。丝样形态常见于植物病毒，而在动物病毒，则只见于流感病毒等少数几种病毒，而且经常与圆形、椭圆形和短杆状等其它形态同时存在。丝状流感病毒有时长达几个微米（μm），常见于初次由人体分离的毒株。

3．弹状：病毒子外形呈子弹状，一头呈圆弧形，一头是平坦的，内部由螺旋对称的核衣壳紧密卷曲构成，外被一层囊膜，如弹状病毒。

4．砖状：病毒子呈砖状，如大多数痘病毒。核酸位于病毒子的中心，其外为一层蛋白质膜，两者组成类核体。在脊椎动物痘病毒中，类核体形似亚铃状，在凹陷的两侧各有一个很大的椭圆形“侧体”（lateral body）。类核体和侧体一起包在由微管状脂蛋白组成的衣壳（或囊膜）内（由磷脂、胆固醇和蛋白质组成），微管在病毒子表面形成无数突起呈桑椹状。在副痘病毒中，这些微管组成长丝，呈8字形盘绕，使病毒子形似椭圆的毛线团。

5．蝌蚪状：病毒子呈蝌蚪状，常见于各种噬菌体。人们最熟悉而研究最详细的一类是大肠杆菌的T偶数噬菌体。它的头部为20面体结构，其中心为核酸，头部连接中空的尾部，尾部与头部连接处称颈部；尾部的中心为尾管，外面为能收缩的尾鞘。尾部的末端为基板，基板上有6个尾钉和6根很长的尾丝，它们都是吸附细菌的机构。必须说明，噬菌体的种类繁多，外形各异，上述形态和结构仅是一部分科属的特征。

三、病毒的结构与化学组成

病毒由核酸（RNA或DNA）和蛋白质组成。某些病毒，特别是动物病毒，除核酸和蛋白质外，还常含有脂质、碳水化合物和少量的其它成分。例如流感病毒除RNA和蛋白质外，还含有5～9%的多糖类、11%的磷脂和6%的胆固醇。少数植物病毒和噬菌体也含少量脂质。

植物病毒含有RNA，而且多数只有一种结构蛋白质。相反，动物病毒和噬菌体含有RNA或DNA，而且大多含有几种或更多的不同种类的蛋白质分子。

病毒不含氨基糖酸，这是病毒与其他微生物，包括细菌、立克次氏体和衣原体等又一明显的区别。

（一）病毒的核酸

虽然同种病毒的核酸含量相当恒定，但在不同病毒之间，核酸含量的差异极大，例如流感病毒仅含0.8%的RNA，而大肠杆菌  噬菌体却含56%的DNA，痘苗病毒约含4%的DNA。

14

1．核酸的类型：核酸是病毒遗传信息和生物活力的物质基础。迄今发现的各种病毒，均只含有一类核酸，DNA或者RNA。即使是同一类核酸，它们的结构也多种多样。大部分病毒的DNA是双股的，RNA是单股的，但有些病毒不是这样，如细小病毒的DNA为单股，呼肠弧病毒和双RNA病毒的RNA为双股。

在DNA病毒中，DNA为一条不断裂的长链，一般认为是单分子；在多数RNA病毒中，RNA也是单分子，有些则分为n个节段，这就形成了几个分子。如呼肠孤病毒的RNA分为10～12个节段，流感病毒的RNA分为8个节段，此外嵌砂样病毒、布尼安病毒、反录病毒的核酸都分节段。这些几个分子的基因组，可能疏松地连结在病毒粒子之内；病毒核酸大多呈线状，但是乳多空病毒的DNA呈环状，由多型瘤病毒抽提出来的DNA，应用DNA酶处理，环状DNA断裂成线状，感染性同时丧失。

对于单股核酸的病毒，在病毒学中常以mRNA的碱基序列为标准，凡是与此相同的称为正股核酸，与其互补的则称为负股。

2．核酸的分子量：病毒核酸的分子量随病毒种类而不同。于RNA病毒中，基因组的分子量变化范围较小，核酸的分子量为2×106～13×106，DNA病毒基因组的分子量变化范围较大，核酸分子量为1.6×106～200×106。据估计，RNA病毒基因组的核苷酸数目有些可达40,000个左右，而在某些DNA病毒中，核苷酸数目可高达500,000个以上。假定一个基因约需1000个核苷酸，它的分子量在双股核酸中为70万，在单股核酸中为35万。这样最小的病毒所含有的基因仅能转译3-4种蛋白质，主要是病毒的结构蛋白质。有时某段核苷酸可为两个基因所共用，因此实际基因数要比理论推算要多一些。

病毒核酸的碱基组成并不特殊，但在不同病毒中，各种碱基的含量差别很大，例如G+C的含量，多者可达74%，少者只有35%。同属病毒的核酸的碱基组成相似，但不同属病毒之间的核酸的组成常有较大差别。

3．感染性核酸：病毒的核酸贮存病毒子的全部遗传信息，如把病毒核酸注入易感细胞内即能引起感染，产生完整的病毒子。

自1956年从烟草花叶病病毒中分离获得具有感染性的核酸以来，目前已经可以从许多种类的动物病毒提取感染性核酸，但只限于一些小型和较小型病毒，主要是单链核酸病毒和病毒粒子内不含转录酶的病毒，而从中型和大型病毒中提取感染性核酸的试验不太成功。一般认为，这是因为大、中型病毒粒子中的核酸分子很长，极为脆弱，易在提取过程中破损、失效的缘故。相反，小型病毒的核酸分子较短，抵抗力较强，易于保持活性。近年来已从腺病毒、疱疹病毒和痘病毒分离获得核酸，但其感染性尚待进一步证实。

所以，没有囊膜和衣壳的提纯核酸能否感染细胞必须具备下列3个条件：

（1）病毒核酸本身能作为mRNA，或者能利用宿主细胞的RNA聚合酶转录病毒mRNA，才具有感染性；

（2）病毒子内不携带转录酶，因在核酸提纯过程中必须将其破坏和抛弃； （3）核酸不分节段，因用提纯的核酸感染时，不能使各节段完整地侵入细胞。

15

在用感染性核酸进行感染性试验时，必须首先证明核酸样品中确实没有残存的病毒子，方法如下：

（1）应用电子显微镜和微量化学或血清学方法，检查核酸样品中有无残留的病毒粒子或蛋白质成分；

（2）应用核酸酶处理，核酸迅速丧失感染性，但病毒粒子的感染力不受明显影响； （3）应用特异中和抗体处理，病毒子丧失感染力，但核酸的感染力并不明显降低。 感染性核酸的感染范围通常广于其原来的病毒子，所谓不易感细胞常常也能支持病毒的生长，但在正常条件下病毒不能吸附和侵入这种细胞。这说明核酸以外的病毒成分，例如构成病毒外膜的蛋白质和脂类，可能在病毒的吸附和侵入细胞以及病毒核酸向细胞内释放等过程中，具有重要的影响。

（二）病毒的蛋白质（主要介绍病毒的衣壳）

蛋白质是病毒子核酸以外的又一重要组成成份，大多数病毒含有大量的蛋白质，约占病毒子总重的70%以上，少数病毒，如披膜病毒，蛋白质的含量较低，约30～40%。病毒子的蛋白质，是在病毒基因组的信息支配下于感染细胞内合成的，因此都是病毒特异的。但也可能混有少量的宿主细胞蛋白质，特别是以发芽方式增殖的病毒，例如禽髓母细胞增多症病毒。病毒子的蛋白质主要是结构蛋白质，但是病毒的基因组（特别是在大型DNA病毒）还常编码出另一些多肽链，后者只在病毒的复制过程中呈现一定作用，并不结合入病毒子中去，特称非结构病毒蛋白质，主要是某些酶蛋白。因此，病毒子中的蛋白质可分为4个主要种类，即衣壳蛋白、间质蛋白、囊膜蛋白和酶蛋白。衣壳蛋白包裹核酸，形成保护性外壳。间质蛋白位于外层脂质和衣壳之间，例如流感病毒的内膜蛋白，起到维持病毒内外结构的作用。囊膜蛋白主要是糖蛋白，位于囊膜表面。

病毒子的蛋白质构造，随病毒种类而有不同。结构简单的小型病毒，例如小RNA病毒和披膜病毒，只有少数几种蛋白质；但在结构复杂的病毒，例如痘病毒，病毒子内的蛋白质种类多达30种以上。这些蛋白质大多以壳粒的形式，镶嵌组成病毒子的衣壳。

1．病毒蛋白质功能：主要功能是对病毒核酸形成保护性外壳；与病毒子对细胞的吸附、侵入和感染有关。病毒子表面的蛋白质对于敏感细胞表面相补的受体的特殊亲和力，是某些病毒感染必不可少的前提；病毒蛋白质具有抗原决定簇，可使机体发生免疫反应，例如产生特异性抗体，与病毒子蛋白质结合后，常可使病毒丧失感染性（即中和作用）；病毒蛋白质具有毒性作用，是使动物机体发生各种毒性反应的主要成份，例如发热、血压下降、血细胞改变和其他全身性症状等。

2．病毒衣壳：病毒衣壳是包在核酸外面，多数是一层，少数是二层（如呼肠孤病毒）的蛋白质外壳。它由许多相同的蛋白亚单位组成，在衣壳中呈规则排列。蛋白亚单位首先形成结构单位，然后再由结构单位装配成病毒衣壳。结构单位由一种或几种多肽构成，因此多肽(蛋白亚单位)称为衣壳的化学单位或结构亚单位。Crick和Watson(1957)指出，病毒衣壳必须由许多相同的蛋白质亚基（结构单位）构成，因为病毒核酸没有足够的遗传信息，

16

以编码大量不同的蛋白质来构成衣壳。结构单位在立体构型上是不对称的，而由这种不对称的结构单位构成稳定和对称的衣壳。从理论上讲只有两种选择能将相同的非对称蛋白质亚基装配起来，构成稳定的有规则的衣壳，即封闭式构型和螺旋式构型。这样，对应的衣壳就只有两种基本类型：螺旋的和等轴对称的（即准球状的）。每一种排列都是由衣壳蛋白经耗能最少的自装配过程来完成的。事实上病毒衣壳的确只有螺旋对称和20面体对称两类(见图2-4)。

（1）20面体对称(isometric symmetry) 也叫等轴对称，它们在直角坐标上有相同的长度。这种衣壳是由20个等边三角形构成，有20个面、12个角（顶）和30条边（棱）。以棱为中心，旋转180°，其形不变，要转2次复位，为2重对称；以面为中心，旋转120°，其形不变，要转3次复位，为3重对

称；以顶为中轴，旋转72°，其形不变，要转5次复位，为5重对称。为此，凡是20面体的衣壳必然是2︰3︰5对称(见图2-5)。

20面体对称的病毒子，经负染色后在电镜下观察时，在衣壳上看到排列规则的圆形颗粒，称为壳粒，它是衣壳的形态单位，也有称形态亚单位或形态亚基。每一个壳粒基本上是由5个或6个单体（结构单位）构成，前者称五邻体（penton），后者称六邻体（hexon）(见图2-6)。

结晶学原理认为，只有立方对称系统才能产生等轴对称的衣壳，以同等的方式将相同的单元安放在球的表面。20面体对称的衣壳的壳粒依照该法则排列，相互之间以非共价链连结。最小的病毒，其衣壳由60个蛋白质单体规则排列而成，每5个单体构成一个五邻体的壳粒，共组成12颗壳粒，位于每个顶角上。第二个可能

图2-6 20面体衣壳的两种壳粒

2次轴

3次轴

5次轴

图2-4 病毒粒子的结构

图2-5 正20面体对称示意图

数为32颗壳粒，即12个五邻体位于顶角上，20颗六邻体位于面上，共由12×5+20×6=180个单体构成。更大病毒的衣壳壳粒数可能为72、92、162、252等。但它们各自只具有12颗

17

五邻体壳粒，其余均为六邻体壳粒，所以组成各自衣壳的单体数不难算出。构成衣壳的壳粒数可用下列公式计算，即10×(N－1)2＋2，N为任何一条棱上的壳粒数。例如腺病毒衣壳的一条棱上的壳粒数为6，那么总壳粒为10×(6－1)2＋2=252。20面体每个面的等边三角形又可分为若干小三角形（T）。壳粒数也可根据T的数目计算，即总壳粒数=10T＋2。如在腺病毒中，T=25，因此总壳粒数=10×25＋2=252。

于某些植物病毒，包括少数动物病毒，壳粒由2聚体或3聚体构成，例如芜菁皱叶病病毒和蕃茄丛矮病病毒呈2、3、5对称，但却含有90个形态亚单位（壳粒）和180个蛋白亚单位，所以壳粒是2聚体。

壳粒一般呈坚实的圆形（？）或棱柱状，但也有中空的圆柱形壳粒，如呼肠孤病毒具有92个中空的壳粒、疱疹病毒具有162个中空的壳粒。

20面体对称衣壳中的核酸，不是简单的堆积，而是与衣壳或“内衣壳”的多肽呈特殊的对应关系。用x-射线衍射分析芜菁黄花叶病毒可知，RNA形成的球状突起物，其位置与外壳上的形态亚单位有对称关系。

除痘病毒外，所有的DNA病毒均为20面体。双股RNA的呼肠孤病毒和单股RNA的小RNA病毒、披膜病毒和反录病毒也为20面体。

（2）螺旋状对称 螺旋状对称的衣壳呈空心圆筒状，蛋白质单体呈螺旋状排列，并不聚集成壳粒，核酸链盘绕在单体形成的沟槽之中，与单体排列对应呈螺旋状（见图2-7）。螺旋状衣壳直径因病毒的种类不同而有差异。单体排列一般不太紧密，因此容易弯曲，常蜷曲于囊膜内，如许多动物病毒。但也有一些不易弯曲者，如弹状病毒和某些植物病毒。这类病毒有具囊膜和不具囊膜的两种（见图2-8）。

对TMV病毒的电镜观察表明，棒粗15～17nm，但棒的长短不一，只有3,000 Å长的棒才有感染性，俯视看它们有六角形的轮廓，中间有直径为40Å的孔。x-射线衍射分析表明，反映了每三圈49个蛋白质亚单位的左旋螺旋装配，一个病毒子含2130（±2%）个相同的蛋白质亚单位，每一个蛋白质分子的分子量为17,400。蛋白质亚单位外端

尖细，形成外沟槽。病毒子的分子量为3.9×106(±3%)，含单链RNA，分子量为2.06×106。

图2-8 螺旋对称图

左图副流感病毒破碎病毒粒子，箭头所指为螺旋对称的核衣壳；

右图为模式图

图2-7 螺旋状对称衣壳

18

TMV经稀碱处理后，其蛋白质以单体形式释放出来。释放的蛋白质可与TMV-RNA重新聚合，形成感染性病毒子。TMV蛋白质也能与其它病毒的RNA重新聚合，或者与合成的多核苷酸重新聚合，甚至无RNA时，蛋白质也有独自聚合成棒状的趋势。

（3）复杂的衣壳 也称复合对称。某些动物病毒，例如痘病毒，结构特别复杂，看不

图2-9 痘病毒 图2-10 传染性脓疱皮炎病毒

到20面体对称和螺旋样对称的核衣壳。外膜由不规则排列的管状脂蛋白亚单位组成，外膜内包含一个核心和两个“侧体”，核心中含有DNA和蛋白质。这样，对称性不明（见图2-9和2-10）。

3．其它蛋白质：20面体病毒的衣壳大多由几种不同的多肽分子组成，而所有管状或线状核衣壳，则常由单一种类的多肽分子组成。某些蛋白质与病毒核酸紧密结合，形成所谓的病毒“核心”。DNA病毒，除最小型的细小病毒和乳多空病毒以外，几乎都有比较复杂的结构，其蛋白质呈向心性多层排列，而且看来是分阶段逐层形成的。“核心”蛋白质是最先形成并与核酸结合的蛋白质，壳粒蛋白则是随后形成的一层。

病毒的核心、芯髓或类核体是一个比较混乱的概念。如呼肠孤病的核心就是典型20面体对称的内衣壳；但在疱疹病毒，却将几层同心圆性衣壳称为核心；腺病毒的核心是指紧密结合于DNA的组蛋白样蛋白质，但是痘病毒的核心却是外由磷脂、胆固醇和蛋白质等组成的双层外膜包围以及内含DNA的更为复杂的结构。

（三）病毒的囊膜

许多动物病毒，有些植物病毒，至少有一类噬菌体，负染色标本在电镜下，可以清晰的看到，在衣壳外还包裹着一层（或几层）富含脂质的外膜，即囊膜。囊膜衍生于宿主细胞的核膜或胞浆膜，其基本结构与所有生物膜的结构相同，为双层脂质结构，主要成分来自宿主细胞，内镶嵌有特异的病毒蛋白单位，突出于囊膜表面的称作纤突或囊膜粒。细胞膜双层磷脂中原有的细胞源性蛋白可被病毒源性蛋白完全地或者部分地替代。有的病毒在双层脂质膜内层，还有一层膜蛋白，或称作基质蛋白（间质蛋白），也具有病毒特征。这层蛋白常不完整，甚至没有。据此，有人认为包裹在衣壳外的外膜均属囊膜，通常可分为3层，内层为膜蛋白，中层为类脂，外层为糖蛋白纤突。不同的病毒，纤突在形态、功能和成份上都可能有差异，即是同一病毒纤突也有差异，如流感病毒囊膜上具有血凝素纤突和

19

神经氨酸酶纤突两种，它们具有病毒种和型的特异性，在病毒鉴定中有重要性。

病毒膜蛋白早在病毒核衣壳组装时，就在胞膜附近被翻译出来。其具有二段由疏水性氨基酸组成的电中性区域，即在N-端的“信号序列”(signal sequence)和在近C-端的“膜锚定序列”(membrane anchor sequence)，信号序列可引导膜蛋白转入胞膜，再与细胞源性糖蛋白分子结合而形成糖蛋白。富含丝氨酸和苏氨酸的膜锚定序列呈-螺旋，并因疏水停留在膜内，使糖蛋白的绝大部分被挤至细胞外，仅其一小部分的C-端位于膜的内侧。此时，病毒的M蛋白一方面与已在胞膜上的糖蛋白C端结合，另一方面又与病毒核衣壳结合，造成核衣壳与胞膜的靠近，继续借M蛋白的牵引，原在胞膜内滑动的病毒糖蛋白在核衣壳周围形成相对密集区。胞膜内原有的细胞源性蛋白被相应排挤，核衣壳最终被包裹而完成出芽过程(见图2-11所示)。

一般认为病毒的囊膜，是在病毒穿越感染细胞核膜或在表面“出芽”时由细胞获得，来自于核膜或质膜，其磷脂可能与寄主细胞的磷脂相似或相同，所以感染同种细胞的不同病毒，囊膜的类脂成分基本相同，如大多数有囊膜的动物病毒。但也有的病毒囊膜来源不同于此，如噬菌体PM2的囊膜是在寄主细胞内形成的，与细菌质膜并无明显的关系。

由于囊膜是脂质双层膜，对乙醚或其它脂溶剂敏感，可使囊膜破坏而使病毒失去活性，这可间接证明病毒有无囊膜。除弹状病毒外，多数病毒的囊膜易变形和破坏，因此囊膜病毒的核衣壳虽然相

图2-11 病毒获得囊膜的过程

E1和E2为病毒糖蛋白；C1和C2为细胞膜蛋白；

M为内膜蛋白；RNP为核衣壳

同，但其实际外形和大小变化较大，这种多形性在在粘病毒中尤为明显。

囊膜的主要功能可能与病毒吸附于细胞、侵入细胞有关，如粘病毒的血凝素纤突。但是不同纤突还有其它功能，如正粘病毒的神经氨酸酶纤突、副粘病毒的F（fusion）蛋白质纤突（与导致合胞体形成和溶血作用有关）。

以上是病毒囊膜的一般结构与化学组成，但在有些情况下，囊膜的蛋白质外层具有病毒衣壳典型的20面体对称性（如仙台病毒）。另外，如粘病毒，其病毒子有复杂的囊膜，完全是在细胞质内形成的，这些病毒对乙醚不敏感，与寄主细胞的抗原不发生交叉反应，或许都是由病毒专一的物质组成的。

总之，核酸、衣壳和囊膜是病毒的主要成份和结构，对具体的某种病毒来讲，还有许多细小的差别，如腺病毒在五邻体上长出微丝（见图2-12）、砂粒病毒的囊膜内游离地散布着细胞的核糖体颗粒等。此外有些病毒还携带不同

图2-12 腺病毒的衣壳示意图

20

的酶，它们属于病毒的功能蛋白质。

第二节 病毒的分类与命名

病毒的种类多达数千种，为了研究及应用的方便，对病毒必须进行分类。对于这众多的病毒，按照它们进化的亲缘关系，性状的异同，分群归类、命名，并顺序地将它们排列起来，也就是进行适当的分类，有着理论上和实践上的重要意义。病毒分类学是一门重要的基础学科，它的发展对整个病毒学产生深远的影响。不仅有利于对已知病毒的认识和研究，促进对未知新病毒的发现，而且有助于对病毒的控制和利用。例如我们可从病毒分类学中找到有关病毒从低级到高级的进化过程的大量证据，根据同属或同科病毒之间共同抗原的存在，有可能利用同科异属或同属异种的病毒进行免疫预防。应用牛痘苗预防天花就是一例。

对于病毒，习惯上按其寄主的性质可划分为植物病毒、动物病毒以及细菌病毒即噬菌体三大类群，另外还有真菌病毒，也有将其称为噬菌体的。在动物病毒中又分为脊椎动物病毒、无脊椎动物病毒，把感染昆虫者又叫昆虫病毒。这些都是对病毒进行一个粗略的划分，不代表病毒真实的分类系统。即使这样划分，界限还是不甚分明，如植物病毒也能在它们的昆虫介体中增殖。每一种病毒都有一定的寄生范围，病毒能在其中繁殖的生物体之间或多或少有一些关系。因为病毒首先是作为病原而被发现的，所以按照它们的“主要寄主”来分是合乎逻辑的，并具有一定的实践意义。所谓病毒主要寄主是指病毒的反应首先引起人类注意的寄主。

一、病毒分类的主要发展时期

20世纪50年代以前，由于对病毒的基本特性了解甚少，在病毒分类与命名方面较为混乱。早期的病毒分类，例如Levadit和Lepine两氏（1937）根据病毒的组织嗜性的分类方案，Bergey氏（1948）根据病毒的宿主种类和症状的分类方案，Ждэно(日丹诺夫)（1953）根据病毒的宿主种类及其侵染的组织、器官种类的分类方案以及后来有人根据流行病学将动物病毒归纳为呼吸道病毒、肠道病毒、虫媒病毒和接触传染性病毒的分类分案等等，虽然都在病毒学研究上起过一定的积极作用，但因受到当时病毒学研究水平，特别是实验技术的限制，没有能够充分反映病毒粒子本身的特性，包括形态结构、理化学性质和抗原分析等等，而且由于各种病毒在其宿主种类、侵染组织以及症状方面存在着普遍的交叉或重叠现象。例如一种病毒可能引起多种动物发病，而几种病毒却又可能引起同一种动物发病；一种病毒可能侵染几种组织和几个器官，引起多种症状，而几种病毒却又可能侵染同一种组织或同一个器官，引起同样的症状等等。由于大量新病毒的出现，促成了多个分类方案，也产生了一定的混乱，建立一个国际统一的病毒分类系统势在必行。于是，在1950年的第五届国际微生物学会议提出了病毒分类的八项原则。这使病毒的分类逐渐走向了正确的原则。1961年Looper建议，以病毒核酸作为病毒分类的首要标准，从此病毒分类开始形成较为合理的框架。

随着科学技术的迅猛发展，对病毒特性的认识不断深入和提高，于1963年国际微生物

21

命名委员会病毒分会提出了新的八项分类原则，并于1966年在莫斯科举行的第九届国际微生物学会议上成立了国际病毒命名委员会（International Committee on Nomonclature of Viruses，ICNV），其目的是寻求一个各种病毒通用的分类系统，肯定了新的八项原则。在1970年召开的第十届国际微生物学会议上通过了ICNV提出的报告，于1971年由Wildy整理并发表了“ICNV第一次报告——病毒的分类与命名”，描述并承认了43个病毒属和组的名称[其中动物病毒分成21个属(组)]，还确定了乳多空病毒科（Papovaviridae）和微核糖核酸病毒科（Picornaviridae），也称小RNA病毒科，于1974年又增加了一个披膜（盖）病毒科。 1973年5月，在伦敦召开的ICNV执行委员会上一致同意，将该委员会改名为国际病毒分类委员会（International Committee on Taxonomy of Viruses, ICTV），其目的是更好地表达该委员会的职责，作为国际公认病毒分类与命名的权威机构。这一建议，于1974年9月在东京召开的国际微生物协会第一次国际大会的全体代表会议上得到通过。

1975年，在第三届国际病毒学代表大会及同时举行的ICTV会议上，该委员会提出了《病毒的分类与命名》的第二报告，于1976年由Fenner综合并公布。又分别于1979年（1978年ICTV在海牙会议上批准）和1982年（1981年ICTV在斯特拉斯堡会议上决定），均由Matthews(马修斯)整理并发表了《病毒分类与命名》的第三次和第四次报告。时隔近10年，于1991年由Frencki等整理并公布了《病毒分类与命名》的第五次报告。在第五次报告中公布的病毒为2430种，增加了1062个成员，分属于73个病毒科和组，增加了19个病毒科和组。首次公布了比科更为高级的分类等级，单负股病毒目(Mononegavirales)，包括副粘病毒科(Paramyroviridae)、丝状病毒科(Filoviridae)和弹状病毒科(Rhabdoviridae)。将卫星病毒（Satellites）和类病毒（Viroids）列为某些未分类的病毒和类似病毒因子。

1995年由Murphy F A等整理公布了《病毒分类与命名》的第六次报告，将4000多种病毒分属1个目、49个科、11个亚科、164个属(包括未分科的22个属)，其中动物病毒(包括脊椎动物病毒和无脊椎动物病毒)有2000余种，分属于27个科，而且许多新的病毒还在不断地被发现。1997年5月ICTV在法国召开的常委会议上批准的病毒分类系统包括2个目、55个科、189个属(有23个属的分科未定)，1998年3月在美国召开的常务会议批准又增加了1个目(尾病毒目)、6个科、26个属。在“Virus taxonomy-1999”中，ICTV批准取消乳多空病毒科，同时设立了乳头瘤病毒科（Papillomaviridae）和多瘤病毒科（Polyomaviridae），这样病毒分类系统达到了3个目、62个科。另外亚病毒(Subvirus)感染因子下设卫星因子、类病毒和朊病毒(Prion)，其中类病毒分类有2个科、7个属。

从第六次分类报告开始，把病毒分为3大类，即DNA病毒、DNA反转录与RNA反转录病毒及RNA病毒。根据病毒的系统发生关系，2000年由动物病毒学家Van Regenmortel主编、Academic Press出版的《病毒分类与命名》第七次分类报告，在部分可之上建立了3个目，即涉及噬菌体的尾病毒目(Caudovirales)、涉及动物病毒的单负股病毒目(Mononegavirales)和套式病毒目(Nidovirirales)。把所有已知病毒分为233个属，其中204个属归属于64个科，以脊椎动物病毒为主的有27科，无脊椎动物病毒为主的有5科，其余分别为植物病毒、细菌病毒（噬菌体）、真菌病毒、藻类和霉形体病毒。科下设属，有的科还设亚科，科和属是病

22

毒分类的最主要单位。

2005年7月由植物病毒学家Fauquet主编、Elsevier Academic Press出版了《病毒分类与命名》的第八次报告。本次报告汇集了2000年以来所有得到批准的病毒分类新建议，包括各次中期会议上批准的分类建议。在长达1259页的报告中，将ICTV所承认的5450多个病毒归属为3个目、73个科、11个亚科、289个属和1950多个种。在亚病毒感染因子下设类病毒、卫星和朊病毒，其中类病毒有2个科、7个属；卫星病毒有2个亚组，卫星核酸有3个亚组；朊病毒分为哺乳动物朊病毒和真菌朊病毒。较第七次报告，实际新增加了9个科、2个亚科、56个属，约400个病毒种。本次报告的最大特点是进一步明确了“种”作为病毒分类系统中的最小分类阶元，在每个种之下列出了至少一个、至多几十个不同的分离物以及它们在GenBank上的登录号，增加了许多反映病毒基因序列同源性关系的系统树图，并将原子分辨率的粒子三维结构插入到相应的科或属中。

由上可见，ICTV的病毒分类工作有一套较严密的程序。首先是由专家提出新的分类建议，经专家小组讨论后，报ICTV有关分会讨论，通过后再报ICTV执委会，如获同意，最后提交病毒学会大会评议，通过后才确认分类报告。有关病毒分类的论文及信息在ICTV的官方期刊“Archives of Virology”发表，1990年以前“Intervirology”为其官方期刊。

二、病毒的分类

（一）病毒的分类原则（病毒分类的依据）

早在1950年第五届国际微生物学会议上就提出了初步的病毒分类规则，即病毒分类的八项原则，此后经过多次增补和修订，于1963年又提出了病毒分类的新八项原则。以后又经多次增补和修订。总的来说，病毒的分类原则是以病毒的基本特性为依据，这些特性概括起来包括以下几个方面。

1．病毒的形态学：（1）病毒粒子的大小和形状，呈球形、砖形、弹状、卵形、杆状或丝状、蝌蚪状还是多形态，病毒子的大小等；（2）有无囊膜，有无表面纤突及纤突的特征；（3）衣壳的对称型和结构，立体对称、螺旋对称、还是复合对称；（4）立体对称病毒粒子的壳粒数目或螺旋对称病毒的核衣壳直径。

2．理化学特性：（1）病毒粒子的分子质量、浮密度、沉降系数；（2）对酸碱（pH）的稳定性；（3）对热的稳定性，包括加入两价阳离子后对热的稳定性；（4）对脂溶剂乙醚或氯仿等的稳定性；（5）对去污剂的稳定性；（6）对辐射的稳定性。

3．基因组：（1）核酸类型（DNA或RNA）；（2）基因组的大小（Kb）或核酸的分子质量；（3）核酸的结构，是单股还是双股，线状还是环状，正义、负义或双义，是整个的还是分节段的，节段的大小和数目；（4）核酸的序列或部分序列，是否具有重复序列，是否有同聚物，G+C含量；（5）5′端帽的存在与否和类型，5′端共价结合蛋白存在与否，3′端多聚A尾的存在与否。

4．基因组组成和复制策略：开放阅读框架的数目和位置，转录特征，翻译特征，翻译后加工特征。

23

5．蛋白质：（1）结构蛋白的数目、大小和功能活性；非结构蛋白的数目、大小和功能活性；（2）蛋白质的特殊功能活性，尤其是转录酶、反转录酶、血凝素、神经氨酸和融合特性；（3）氨基酸序列或部分序列；（4）糖基化、磷酸化、豆蔻酸化的程度；（5）表位图谱。

6．脂质含量和特性；糖类含量和特性。

7．在细胞培养中的生长特性：（1）对细胞种类的特异性；（2）病毒蛋白的聚集场所；（3）病毒粒子的装配场所；（4）病毒粒子成熟和释放的部份和性质。 8．抗原性：与其它相关病毒的血清学关系。

9．生物学特性：（1）自然宿主范围、传播方式、传播载体（媒介种类）、地理分布、致病性及与疾病的关系；（2）组织嗜性、病理学和组织病理学。 （二）病毒的分类现状

随着对病毒研究的深入，病毒界可划分为真病毒和亚病毒两类，前者是具典型病毒形态和结构的病毒，后者为不具典型病毒形态结构的传染因子，将其又分为卫星、类病毒和朊病毒。

1. ICTV第八次报告的主要变化：重点介绍动物病毒分类变化。

（1）沿用第七次报告在部分科之上建立目，即涉及噬菌体的尾病毒目(Caudovirales)、涉及动物病毒的单负股病毒目(Mononegavirales)和套式病毒目(Nidovirirales)，并在套式病毒目增设了杆状套病毒科。还有有学者提出类微RNA病毒超级科(Picornavirus-like superfamily)，“超级病毒科”实际上是待认定的目，包括微RNA病毒科、双顺反子病毒科、传腐病毒属(Iflavirus)及3个植物病毒科。

（2）涉及脊椎动物及无脊椎动物病毒的有38个科，其中DNA病毒13个科，RNA病毒21个科，具有反转录过程的DNA或RNA病毒4个科。另外还有6个未定科的独立属，包括细环病毒属、戊肝病毒属等。涉及无脊椎动物病毒的新增科有线头病毒科(Nimaviridae)、双顺反子病毒科(Dicistroviridae)和杆状套病毒科(Roniviridae)。

（3）在反转录病毒科下新增设两个亚科，即正反录病毒亚科(Orthoretrovirinae)和泡沫反录病毒亚科(Spumaretrovirinae)。

（4）动物病毒新属多达32个。①乳头瘤病毒科中新属最多，用16个希腊字母(、、、、、、、、、、、、、、、)表示，属名格式为希腊字母＋papillomavirus，将原乳头瘤病毒属改为乳头瘤病毒属；②圆环病毒科中新增鸡贫血病毒属(Gyrovirus)，代表种鸡贫血病毒(Chick anemia virus)；③细小病毒科中新增阿留申水貂病毒属(Amdovirus)和牛犬细小病毒属(Bocavirus)；④呼肠孤病毒科中新增东南亚十二RNA病毒属(Seadornavirus)；⑤副黏病毒科中新增禽腮腺炎病毒属(Avulavirus)和亨尼病毒属(Henipavirus)；⑥正黏病毒科中新增传染性鲑鱼贫血征病毒属(Isavirus)；⑦微RNA病毒科中新增马鼻病毒属(Erbovirus)、嵴病毒属(Kobuvirus)和捷申病毒属(Teschovirus)；⑧星状病毒

24

科中新增鸟类星状病毒属(Avastrovirus)、哺乳类星状病毒属(Mamastrovirus)和撤销星状病毒属(Astrovirus)；⑨未归科的新属有，dsDNA病毒中的拟菌病毒属(Mimivirus)，ssDNA病毒中的指环病毒属(Anellovirus)。

（5）修改暂定属名为定名。①疱疹病毒科的马立克病毒属(Mardivirus)、传染性喉气管炎病毒属(Iltovirus)、鮰鱼疱疹病毒属(Ictalurivirus)；②丝状病毒科中的马尔堡病毒属(Marburgvirus)、埃博拉病毒属(Ebolavirus)；③布尼病毒科中的布尼病毒属(Bunyavirus)改名为正布尼病毒属(Orthobunyavirus)；④杯状病毒科中的诺瓦克病毒属(Norovirus)和札幌病毒属(Sapovirus)；⑤未归科的ssRNA病毒，戊型肝炎病毒属(Hepevirus)。

2. 最新国际病毒分类系统：见下表。

表 国际病毒分类系统

I 真病毒 (Ｉ)DNA病毒

1．双股DNA病毒（dsDNA病毒）

（1）尾病毒目（Caudovirales），包括肌尾噬菌体科(Myoviridae)、长尾噬菌体科

(Siphoviridae)、短尾噬菌体科(Podoviridae)，共18个属，均为细菌病毒。

（2）无目分类等阶的古细菌、细菌、藻类病毒，包括复层噬菌体科(Tectiviridae)(1个

属)、被脂噬菌体科(Corticoviridae)(1个属)、原质噬菌体科(Plasmaviridae)(1个属)、脂毛噬菌体科(Lipothrixviridae)(3个属)、小杆状噬菌体科(Rudiviridae) (1个属)、微小纺锤形噬菌科(Fuselloviridae)(1个属)、微滴形噬菌体科(Guttaviridae)(1个属)和藻类DNA病毒科(Phycodnaviridae)(6个属)，共15个属。

（3）无目、科分类等阶的真菌病毒有根前毛菌病毒属(Rhizidiovirus)、古细菌病毒有

盐末端蛋白噬菌体属(Salterprovirus)各一个属，原生动物、脊椎动物病毒有拟菌病毒属(Mimivirus)。

（4）无目分类等阶的脊椎动物和无脊椎动物病毒。

①痘病毒科(Poxviridae)：

脊椎动物痘病毒亚科（Chordopoxvirinae）

正痘病毒属(Orthopoxvirus) 副痘病毒属(Parapoxvirus) 禽痘病毒属(Avipoxvirus) 山羊痘病毒属(Capripoxvirus) 兔痘病毒属(Leporipoxvirus) 猪痘病毒属(Suipoxvirus) 软疣痘病毒属(Molluscipoxvirus) 雅塔痘病毒属(Yatapoxvirus)

痘苗病毒(Vaccinia virus) 口疮病毒(Orf virus) 鸡痘病毒(Fowlpox virus) 绵羊痘病毒(Sheeppox virus) 粘液瘤病毒(Myxoma virus) 猪痘病毒(Swinepox virus) 传染性软疣病毒(Molluscum contagious virus) 雅巴猴肿瘤病毒(Yaba monkey tumor virus)

25

昆虫痘病毒亚科（Entomopoxvirinae）

昆虫痘病毒亚科包含甲型、乙型、丙型(A、B、C) 3个昆虫痘病毒属。

②非洲猪瘟病毒科(Asfarviridae)：

非洲猪瘟病毒属（Asfivirus）

非洲猪瘟病毒（African swine fever virus）

③虹彩病毒科(Iridoviridae)：

虹彩病毒属（Iridovirus） 绿虹彩病毒属（Chloriridovirus） 蛙病毒属（Ranavirus） 肿大细胞病毒属（Megalocytivirus） 无脊椎动物虹彩病毒6型(Invertebrate iridescent virus 6) 无脊椎动物虹彩病毒3型(Invertebrate iridescent virus 3) 蛙病毒3型(Frog virus 3) 传染性脾肾坏死病毒(Infectious spleen and kidney necrosis virus) 淋巴囊肿病毒属（Lymphocystivirus） 淋巴囊肿病病毒1型(Lymphocystis disease virus 1) ④疱疹病毒科(Herpesviridae)：

疱疹病毒甲亚科（Alphaherpesvirinae）

单纯疱疹病毒属(Simplexvirus) 水痘病毒属(Varicellovirus) 马立克病毒属(Mardivirus) 传染性喉气管炎病毒属(Iltovirus) 人疱疹病毒1型（Human herpesvirus 1） 人疱诊病毒3型(Human herpesvirus 3) 禽疱疹病毒2型(Gallid herpesvirus 2) 禽疱疹病毒1型(Gallid herpesvirus 1) 疱疹病毒乙亚科（Betaherpesvirinae）

细胞巨化病毒属(Cytomegalovirus) 鼠细胞巨化病毒属(Muromegalovirus) 玫瑰疹病毒属(Roseolovirus)

人疱疹病毒5型(Human herpesvirus 5) 鼠细胞巨化病毒1型(Murid herpesvirus 1) 人疱疹病毒6型(Human herpesvirus 6)

疱疹病毒丙亚科（Gammaherpesvirinae）

淋巴潜隐病毒属(Lymphocryptovirus) 猴病毒属(Rhadinovirus)

人疱疹病毒4型(Human herpesvirus 4) 松鼠猴疱疹病毒2型(Saimirine herpesvirus 2)

无亚科分类等阶的属

鮰鱼疱疹病毒属（Ictalurivirus）

鮰鱼疱疹病毒1型 (Ictalurid herpesvirus 1)

⑤腺病毒科(Adenoviridae)：

哺乳动物腺病毒属（Mastadenovirus） 禽腺病毒属（Aviadenovirus） 腺胸病毒属（Atadenovirus） 唾液酸酶病毒属（Siadenovirus）

人腺病毒C型（Human adenovirus C） 禽腺病毒A型（Fowl adenovirus A） 绵羊腺病毒D型（Ovine adenovirus D） 蛙腺病毒（Frog adenovirus）

26

⑥多瘤病毒科(Polyomaviridae)：

多瘤病毒属（Polyomavirus）

猴病毒40（Simian virus 40）

⑦乳头瘤病毒科(Papillomaviridae)：

乳头瘤病毒属（Alphapapillomavirus） 乳头瘤病毒属（Betapapillomavirus） 乳头瘤病毒属（Gammapapillomavirus） 乳头瘤病毒属（Deltapapillomavirus） 乳头瘤病毒属（Epsilonpapillomavirus） 乳头瘤病毒属（Zetapapillomavirus） 乳头瘤病毒属（Etapapillomavirus） 乳头瘤病毒属（Thetapapillomavirus） 乳头瘤病毒属（Iotapapillomavirus） 乳头瘤病毒属（Kappapapillomavirus） 乳头瘤病毒属（Lambdapapillomavirus） 乳头瘤病毒属（Mupapillomavirus） 乳头瘤病毒属（Nupapillomavirus） 乳头瘤病毒属（Xipapillomavirus） 乳头瘤病毒属（Omikronpapillomavirus） 乳头瘤病毒属（Pipapillomavirus） 人乳头瘤病毒32型（Human papillamavirus 32） 人乳头瘤病毒5型（Human papillamavirus 5） 人乳头瘤病毒4型（Human papillamavirus 4） 欧洲驼鹿乳头瘤病毒（European elk papillamavirus） 牛乳头瘤病毒5型（Bovine papillamavirus 5） 马乳头瘤病毒1型（Equine papillamavirus 1） 苍头燕雀乳头瘤病毒（Fringilla papillamavirus） 提姆那灰鹦鹉乳头瘤病毒32型（Psittacus erithacus timneh papillamavirus）

多乳鼠乳头瘤病毒（Mastomys papillamavirus） 棉尾兔乳头瘤病毒（Cottontail rabbit papillamavirus） 犬口腔乳头瘤病毒（Canine oral papillamavirus） 人乳头瘤病毒1型（Human papillamavirus 1） 人乳头瘤病毒41型（Human papillamavirus 41） 牛乳头瘤病毒3型（Bovine papillamavirus 3）

棘鳍鼠海豚乳头瘤病毒（Phocoena spinipinnis papillamavirus）

仓鼠口腔乳头瘤病毒（Hamster oral papillamavirus） ⑧多分DNA病毒科(Polydnaviridae)：含2个属，为无脊椎动物病毒。 ⑨囊泡病毒科(Ascoviridae)：仅1个属，为无脊椎动物病毒。 ⑩杆状病毒科(Baculoviridae)：含2个属，为无脊椎动物病毒。 ⑪线头病毒科(Nimaviridae)：仅1个属，为无脊椎动物病毒。 2．单股DNA病毒（ssDNA病毒）

（1）无目分类等阶的细菌或霉形体病毒，有丝杆噬菌体科(Inoviridae)(2个属)、微小

噬菌体科(Microviridae)(4个属)。

（2）无目分类等价的植物病毒，有双生病毒科(Geminiviridae)(4个属)、矮化病毒科

(Nanoviridae)(2个属)。

（3）无目、科分类等阶的脊椎动物病毒有指环病毒属(Anellovirus)。 （4）无目分类等价的脊椎动物病毒、无脊椎动物病毒和植物病毒。

①圆环病毒科(Circoviridae)：

圆环病毒属（Circovirus） 鸡贫血病毒属（Gyrovirus）

猪圆环病毒-1（Porcine circovirus-1） 鸡贫血病毒（Chicken anaemia virus）

27

②细小病毒科(Parvoviridae)：

细小病毒亚科（Parvovirinae）

细小病毒属(Parvovirus) 依赖病毒属(Dependorirus) 红细胞病毒属（Erythovirus） 阿留申水貂病毒属（Amdovirus） 牛犬细小病毒属(Bocavirus)

小鼠细小病毒(Minute virusof mice) 腺联病毒2型（Adeno-asociated rirus 2） 人细小病毒B19（Human parvovirus B19） 阿留申水貂病毒（Aleutian mink disease virus） 牛细小病毒(Bovine parvovirus)

浓核病毒亚科（Densovirinae）

有4 个属

均为无脊椎动物病毒

（Ⅱ）DNA和RNA反转录病毒

此类病毒无目分类等阶，有5 个科，其中花椰菜花叶病毒科(Caulimoviridae)为植物病毒，伪病毒科(Pseudoviridae)和转座病毒科(Metaviridae)为真菌、植物和无脊椎动物病毒。

①嗜肝DNA病毒科(Hepadnaviridae)：

正嗜肝DNA病毒属（Orthohepadnavirus） 禽嗜肝DNA病毒属（Avihepadnavirus）

乙型肝炎病毒（Hepatitis B virus） 鸭乙型肝炎病毒（Duck hepatitis B virus）

②反录病毒科(Retroviridae)：

正反转录病毒亚科（Orthoretrovirinae）

甲型反录病毒属（Alpharetroviruse） 乙型反录病毒属（Betaretroviruse） 丙型反录病毒属（Gammaretrovirus） 丁型反录病病毒属（Deltaretrovirus） 戊型反录病毒属（Epsilonretrovirus） 慢病毒属( Lentivirus)

禽白血病病毒（Avian leucosis virus） 鼠乳腺瘤病毒（Mouse mammary tumor virus） 鼠白血病病毒（Murine leukaemia virus） 牛白血病病毒（Bovine leukaemia virus） 大眼鲈皮肤肉瘤病毒(Walleye dermal sarcoma virus) 人免疫缺陷病毒1型(Human immunodeficiency virus 1)

泡沫病毒亚科（Spumaretrovirinae）

泡沫病毒属(Spumavius)

猴泡沫病毒(Simian foamy virus)

(Ⅲ)RNA病毒

1. 双股RNA病毒(dsRNA病毒)

该类病毒无目的划分，共含6个科，涉及动物病毒的仅2个科，其余为细菌病毒

28

的囊状噬菌科(Cystoviridae)(1个属)、真菌和原生动物病毒的单分病毒科(Totiviridae)(3个属)、真菌和植物病毒的双分病毒科(Partitiviridae)(3个属)以及真菌病毒的产黄青霉病毒科(Chrysoviridae)(1个属)和减毒病毒科(Hypoviridae)(1个属)。另有一个未分科的植物病毒属，即内源RNA病毒属(Endornavirus)。 ①呼肠弧病毒科(Reoviridae)：

正呼肠病毒属（Orthoreovirus） 环状病毒属（Orbivirus）

科罗拉多蜱传热症病毒属（Coltivirus） 轮状病毒属（Rotavirus）

水生呼肠弧病毒属（Aquareovirus） 质型多角体病毒属（Cypovirus） 斐济病毒属（Fijivirus）

东南亚十二RNA病毒属（Seadornavirus） 虫源呼肠孤病毒属（Idnoreovirus）

哺乳动物正呼肠孤病毒（Mammalian orthoreovirus） 蓝舌病毒（Bluetongue virus）

科罗拉多蜱传热症病毒（Colorado tick fever virus） 轮状病毒A型（Rotavirus A）

水生呼肠弧病毒A型（Aquareovirus A） 质型多角体病毒1型（Cypovirus 1） 斐济病病毒（Fiji disease virus） 版纳病毒（Banna virus）

虫源呼肠孤病毒1型（Idnoreovirus 1）

另还有植物呼肠弧病毒属、水稻病毒属、真菌呼肠孤病毒属，共12个属

②双RNA病毒科(Bimavirudae)：

水生双RNA病毒属（Aquabirnavirus） 禽双RNA病毒属（Avibirnavirus） 昆虫双RNA病毒属(Entomobirnavirus)

传染性胰脏坏死病毒（Infectious pancreatic necrosis virus） 传染性囊病病毒（Infectious bursal disease virus） 果蝇X病毒（Drosophila X virus）

2．负单股RNA病毒（－ssRNA病毒）

（1）单负股病毒目（Mononegavirales），含4个科。该目病毒基因组为不分节段的单

分子负股RNA

①副粘病毒科(Paramyxoviridae)：

副粘病毒亚科（Paramyxovirinae）

呼吸道病毒属（Respirovirus） 麻疹病毒属（Morbillivirus） 腮腺炎病毒属（Rubulavirus） 禽腮腺炎病毒属（Avulavirus） 亨尼病毒属（Henipavirus）

仙台病毒（Sendai virus） 麻疹病毒（Measles virus） 腮腺炎病毒（Mumps virus） 新城疫病毒（Newcastle disease virus） 亨德拉病毒（Hendra virus）

肺病毒亚科（Pneumovirinae）

肺病毒属（Pneumovirus） 肺间病毒属（Metapneumovirus）

人呼吸道合胞病毒（Human respiratory syncytial virus） 禽肺间病毒（Avian metapneumovirus）

②弹状病毒科(Rhabdoviridae)：

29

狂犬病毒属（Lyssavirus） 水痘病毒属（Vesiculovirus） 暂时热病毒属（Ephemerovirus）

狂犬病毒（Rabies virus）

水泡性口炎印第安那病毒（Vesicular stomatitis Indiana virus） 牛暂时热病毒（Bovine ephemeral fever virus）

粒外弹状病毒属（Novirhabdovrius） 传染性造血器官坏死病毒（Infectious haematopoietic necrosis

virus）

质型弹状病毒属、核型弹性病毒属 为植物、无脊椎动物病毒

③丝状病毒科(Filoviridae)：

马堡病毒属（Marburgvirus） 埃博拉病毒属（Ebolavirus）

维多尼亚湖马堡病毒（Lake Victoria marburgvirus） 扎伊尔埃博拉病毒（Zaire ebolavirus）

④波纳病毒科（Bornaviridae）：

波纳病毒属（Bornavirus）

波纳病病毒（Borna disease virus）

(2)无目划分的负单股RNA病毒，基因组分节段

①正粘病毒科（Orthomyxoviridae）：

甲型流感病毒属（Influenzavirus A） 乙型流感病毒属（Influenzavirus B） 丙型流感病毒属（Influenzavirus C） 托高土病毒属（Thogotovirus） 鲑传贫病毒属（Isavirus）

甲型流感病毒（Influenza A virus） 乙型流感病毒（Influenza B virus） 丙型流感病毒（Influenza C virus） 托高土病毒(Thogoto virus)

鲑传染性贫血病毒（Infectious salmon anemia virus）

②布尼病毒科（Bunyaviridae）：

正布尼病毒属（Orthobunyavirus） 内罗病毒属（Nairovirus） 白蛉热病毒属（Phlebovirus） 汉坦病毒属（Hantavirus） 还有番茄斑萎病毒属、薄条病毒属

布尼安获病毒（Bunyamwera virus） 杜拜病毒（Dugbe virus）

裂谷热病毒（Rift valley fever virus） 汉坦病毒（Hantaan virus） 为植物病毒

③砂粒病毒科（Arenaviridae）：

砂粒病毒属（Arenavirus）

淋巴细胞脉络丛脑膜炎病毒（Lymphocytic choriomeningitis virus）

（3）未划分目、科的负单股RNA病毒

δ病毒属（丁肝病毒属）（Deltavirus） 另有巨脉病毒属、蛇形病毒属、纤细病毒属，

丁型肝炎病毒（Hepatitis delta virus） 为植物病毒

3．正单股RNA病毒（＋ssRNA病毒） （1）未划分目的正单股RNA病毒

此类病毒共有21科，其中光滑噬菌体科(Leviviridae)(2个属)为细菌病毒，裸露

30

RNA病毒科(Narnaviridae)(2个属)、杯状RNA病毒科(Barnaviridae)(1个属)为真菌病毒，伴生病毒科(Sequiviridae)(2个属)、豇豆花叶病毒科(Comoviridae)(3个属)、马铃薯Y病毒科(Potyviridae)(6个属)、番茄丛矮病毒科(Tombusviridae)(8个属)、黄症病毒科(Luteoviridae)(3个属)、雀麦花叶病毒科(Bromoviridae)(5个属)、芜箐黄花叶病毒科(Tymoviridae)(3个属)、长线形病毒科(Closteroviridae)(3个属)和线形病毒科(Flexiviridae)(8个属)为植物病毒，双顺反子病毒科(Dicistroviridae)(1个属)、四病毒科(Tetraviridae)(2个属)为无脊椎动物病毒，海洋RNA病毒科(Marnaviridae)(1个属)为藻类病毒，其余6个病毒科为脊椎动物病毒。

①微RNA病毒科（Picornaviridae）

肠病毒属（Enterovirus） 心病毒属（Cardiovirus） 鼻病毒属（Rhinovirus） 口蹄疫病毒属（Aphthovirus） 肝病毒属（Hepatovirus） 副肠孤病毒属（Parechovirus） 马鼻病毒属（Erbovirus） 嵴病毒属（Kobuvirus） 捷申病毒属（Teschovirus）

脊髓灰质炎病毒（Poliovirus）

脑心肌炎病毒（Encephalomyocarditis virus） 人鼻病毒A型（Human rhinovirus A） 口蹄疫病毒（Foot-mouth disease virus） 甲型肝炎病毒（Hepatitis A virus） 人副肠孤病毒（Human parechovirus） 马乙型鼻病毒（Equine rhinitis B virus） 爱知病毒（Aichi virus）

猪捷申病毒（Porcine teschovirus）

②嵌杯病毒科（Caliciviridae）：

水疱疹病毒属（Vesivirus） 兔病毒属（Lagovirus） 诺瓦克病毒属（Norovirus） 札幌病毒属（Sapovirus）

猪水泡疹病毒（Vesicular exanthema of swine virus） 兔出血症病毒（Rabbit hemorrhagic disease virus） 诺瓦克病毒（Norwalk virus） 札幌病毒（Sapporo virus）

③星状病毒科（Astroviridae）：

禽星状病毒属（Avastrovirus） 哺乳动物星状病毒属（Mamasrovirus）

火鸡星状病毒（Turkey astrovirus） 人星状病毒1型（Human astrovirus）

④野田村病毒科（Nodaviridae）：

甲型野田村病毒属（Alphanodavirus） 乙型野田村病毒属（Betanodavirus）

野田村病毒（Nodamura virus）

鲹神经坏死病毒（Striped jack nervous necrosis

virus）

⑤黄病毒科（Flaviviridae）：

黄病毒属（Flavivirus） 瘟病毒属（Pestivirus） 丙肝病毒属（Hepacivirus）

黄热病病毒（Yellow fever virus）

牛病毒性腹泻病毒1型（Bovine viral diarrhea virus 1） 丙型肝炎病毒（Hepatitis C virus）

31

⑥披膜病毒科（Togaviridae）： 甲病毒属（Alphavirus） 风疹病毒属（Rubivirus）

辛德毕斯病毒（Sindbis virus） 风疹病毒（Rubella virus）

（2）套病毒目（Nidovirales），含3个科。 ①冠状病毒科（Coronaviridae）：

冠状病毒属（Coronavirus） 凸隆病毒属（Torovirus）

②动脉炎病毒科（Arteriviridae）： 动脉炎病毒属（Arterivirus）

马动脉炎病毒（Equine arteritis virus） 传染性支气管炎病毒（Infectious bronchitis virus） 马凸隆病毒（Equine torovirus）

③杆状套病毒科(Okavirus)：

头甲病毒属（Okavirus）

鳃相关病毒（Gill-associated virus）

（3）未分科的脊椎动物病毒有戊肝病毒属（Hepevirus）戊型肝炎病毒（Hepatitis E virus），无脊椎动物病毒有传腐病毒属（Iflavirus）传染性软腐病毒（Infectious flacherie virus），另还有13个属的植物病毒。 II 亚病毒

（I）类病毒（Viroid）

1. 马铃薯纺锤形块茎类病毒科（Pospiviroidae），含有5个属，均为植物病毒。 2. 鳄梨日斑类病毒科（Avsunviroidae），含有2个属，均为植物病毒。 （II）卫星因子（Satellites）

1. 卫星病毒（Satellite virus），分为慢性蜜蜂麻痹卫星病毒亚组（Chronic bee-paralysis satellite virus）和烟草坏死卫星病毒亚组（Tobacco necrosis satellite virus-like），前者为无脊椎动物病毒，后者为植物病毒。

2. 卫星核酸（Satellite nucleic acid），分为单链卫星DNA亚组（Single stranded satellite DNAs）、双链卫星RNA亚组（Double stranded satellite RNAs）和单链卫星RNA亚组（Single stranded satellite RNAs），均为植物病毒。

（III）朊病毒（Prion），分为哺乳动物朊病毒（Mammalian prion）和真菌朊病毒（Fungal prion），前者包括痒病因子（Scrapie prion）等引起哺乳动物的朊病毒，后者包括URE-1朊病毒（URE-1 prion）等真菌朊病毒。 三、病毒的命名 （一）病毒命名现状

关于病毒的名称过去没有统一的规定，比较混乱。动物病毒“种”的名称大多引用其所引起的疾病的名称，后加“病毒”两字，如麻疹病毒、脊髓灰质炎病毒。兽医学上则常再加

32

宿主种类，例如马流行性感冒病毒、猪瘟病毒等；也有的在病名前再加最初发现该病的地名，例如日本乙型脑炎病毒、东方型马脑炎病毒等；还有的甚至直接用这样的地名称呼病毒，如仙台病毒和马尔堡病毒；某些病毒用人名称呼，如劳斯（Rous）肉瘤病毒和马立克病毒。

关于病毒科和属的名称，似乎更为混乱，而且没有取得一致意见。现有病毒科（属）的名称，有的是依据病毒粒子的形态和理化学特性，例如小RNA病毒科、嵌沙样病毒科、反转录病毒科等；有的依该病毒科的病原性及其引起病变的性质，例如疱疹病毒科和痘病科；有的以病毒酶作用基质的种类命名，如正粘病毒科和副粘病毒科；有的病毒科来自该病毒的最初分离部位，如腺病毒科；有的以感染宿主的部位命名，如鼻病毒属和肠病毒属；有的以几个属的缩拼词作为科名，如乳多空病毒科等等。

关于病毒株的命名，虽然有些病毒处于逐步统一的过程中，特别是对流感病毒等多型性病毒，基本上已统一命名，而在其他一些病毒中，仍然存在任意命名或编号的现象，例如以分离该病毒的病人的名字作为毒株名称等。

毒株名称至少应能反映该毒株的分离地点和时间以及该毒株的型别，国际上通用的流感病毒命名方法是：

型别/分离地点/分离序号/分离时间（年代）。

后来又在“分离年代”之后加上血凝素和神经胺酸酶的序号，例如： A/Hong Kong /1/68（H3N2） 国内流感病毒株的命名方法一般是：

分离地点——分离单位简称——分离年代——型别——分离序号，例如：京科68-甲-1。 （二）命名规则

自1966年制定病毒命名规则以来，已作了多次修正。1970年在ICNV第一次报告上发表了18条规则；1975年在ICTV第二次报告中发表了16条规则；1991年的ICTV第五次报告中发表了20条规则；1995年的ICTV第六次报告中，共计30条规则，其中一般规则5条、关于类和病毒的命名规则有15条、关于属的规则有3条、关于亚科的2条、科的规则3条和目的规则2条。这30条规则的具体内容可见《动物病毒学》（第二版）。除此以外，1996年8月ICTV在第10届国际病毒大会上还对原有的病毒分类和命名规则作了进一步的修订，提出了38条新的病毒命名规则；1998年据Mayo等报道，ICTV又批准了43条新的病毒分类和命名规则，同时对病毒目、科、属和种名的书写也作了专门的规范。

1．病毒命名规则：国际病毒分类系统采用目（Order）、科（family）、属（genus）、种（species），但不是所有的病毒科都必须隶属于“目”，在没有适当目的情况下，科可以是最高的病毒分类等级，在科下面允许设亚科或不设亚科；病毒分类和命名不遵守优先法则，所用命名应该便于使用和记忆；在设立新分类等级时，不能使用人名，上标和下标字符、连字符、斜线、希腊字母在新命名中不能使用；如果缩拼词对这一领域的病毒学研究工作者是有意义的，而且经过几个国际病毒研究小组建议，那么缩拼词命名是可以接受的；现有的病毒分类名称只要是有用的就应保留；新的命名不能与已经承认的病毒名称重复；人

33

工产生的病毒和实验室的杂种病毒在分类学上不予考虑。

（1）病毒种的定义和命名 病毒“种”是指构成一个复制谱系（replicating lineage）、占据一个特定小生境（ecological niche）、具有多个分类特征的病毒。

病毒种的一个复制谱系则强调了病毒种的系统进化特性，即现今所有的病毒种可能起源于共同的病毒祖先；病毒种所占有的小生境是指某种病毒的特定生物学特性、地理分布、宿主范围、媒介的嗜亲性、致病机理等。

病毒种的命名由几个有实际意义的词组成，但不是单独以宿主名加“virus”构成；不能肯定分类地位的新种，可作为暂定种列在适宜的属和科中；在不考虑属和科时，病毒种名与病毒株一起，均应有明确的含义；数学和字母已用于某一特定种的命名，其数字、字母或其组合可作为病毒种的形容词，如已知的噬菌体种名；植物病毒种名，一般是由宿主加症状名和“virus”构成。

（2）病毒属的命名 病毒属是一群具有某些共同特征的种。其属名的词尾为“-virus”，但在设立一个新属是，必需有一个同时被承认的代表种（type species）。

（3）病毒科的命名 病毒科是一群具有某些共同特征的属。科名的词尾为“-viridae”，“科”下亚科名的词尾为“-virinae”。

（4）病毒目的命名 病毒目是一群具有某些共同特征的科，目名的词尾为“virales”。

2．病毒名称的书写规则：在病毒分类系统中所采用的病毒目、科、亚科和属均用斜体字书写或打印，第一个字母要大写。原来规定种名一律不用斜体字书写或打印，种名的第一个字母一般不大写，但在特殊情况下，如病毒种名是来自地名或某个宿主的拉丁科名、属名时，则种名的第一个字母要大写。但1998年3月ICTV对病毒种的书写规则又重新作了修订，提出了所有的病毒种用斜体，第一个词的首字母要大写，其他词除了专有名词外首字母一般不大写，同时还规定暂定种（tentative species）不用斜体，第一个字母采用大写。

（三）病毒中文名称

1. 译名存在问题：病毒中文译名不统一的问题由来已久，一个科、属往往有好几个名称。有的含义基本相同只是用词的差别，如小RNA病毒科、微RNA病毒科；反转录病毒科、逆转录病毒科、反录病毒科；杯状病毒科、嵌杯病毒科；嵌砂病毒科、砂粒病毒科、沙粒病毒科；布尼病毒科、布尼安病毒科、布尼亚病毒科；狂犬病毒属、狂犬病病毒属；马立克病毒属、马立克病病毒属。而有的中文名称则具有完全不同的含义，个别名称还存在误译。

2. 中文译名的原则：（1）病毒中文译名应准确，并尽可能简洁而有文彩，力求达到“信、达、雅”的标准。在翻译时尽可能查找原文，弄清原意；（2）在翻译病毒名称时，尽可能尊重并沿用已有的译名，特别是昆虫病毒及植物病毒，均依据该专业的权威著作而确定译名。

参 考 文 献

1．徐耀先等. 病毒命名与分类系统研究进展. 中国病毒学. 1999, 14(3): 190-204.

34

2．Francki R I B, Fauqet C M, Knudson D L, et al. Classfication and nomenclature of viruses.

Fifth report of the international committee on taxonomy of viruses. Springer Wien New York. Arch Virol, 1991, [suppl] 2.

3．殷震, 刘景华. 动物病毒学(第二版). 北京: 科学出版社. 1997, 37-47. 4. 陆承平. 兽医微生物学(第3版). 北京：中国农业出版社，2001，411-423. 5. 陆承平. 最新动物病毒分类简介. 中国病毒学, 2005, 20(6): 682-688.

6. 洪健, 周学平. ICTV第八次报告的最新病毒分类系统. 中国病毒学, 2006, 21(1): 84-96.

复 习 思 考 题

1. 解释名词：病毒子（病毒粒子） 衣壳 核衣壳 壳粒 囊膜 膜粒） 病毒种的定义 感染性核酸 20面体对称 螺旋对称 2. 试述病毒的形态与结构。 3. 感染性核酸应具备哪些条件？

4. 试述病毒衣壳的结构与化学组成及其功能。 5. 试述病毒囊膜的结构与化学组成及其功能。 6. 试述病毒的分类原则（或病毒的分类依据）。 7. 概述病毒的分类现状，动物病毒涉及哪些病毒科？ 8. 试述病毒的命名规则和病毒名称的书写规则。

35

芯髓 纤突（囊

复合对称。