不同质地土壤玉米根际生物活性研究

不同质地土壤玉米根际生物活性研究

李潮海，王小星，王 群，郝四平

（河南农业大学农学院／河南省作物生长发育重点实验室，郑州 450002）

摘要：【目的】明确不同质地土壤（砂壤、中壤、重壤）玉米生育期间根际微生物（细菌、放线菌、真菌）数量与酶（脲酶、蛋白酶、磷酸酶、转化酶、过氧化氢酶）活性的变化。【方法】采用池栽方式，以掖单22为材料，研究不同质地土壤的玉米根际微生物数量和酶活性变化，并进行相关分析。【结果】玉米播种前，砂壤中的微生物数量最多，重壤中最少；重壤中的酶活性最高，砂壤最低。3种土壤玉米根际生物活性的动态变化呈抛物线，吐丝期达最大值，此后逐渐下降。吐丝期，3种质地土壤玉米根际微生物数量均表现为中壤最多，重壤最少；5种酶活性均表现为中壤最大，砂壤最小。成熟期，玉米根际土壤细菌与放线菌表现为中壤中数量最多，重壤最少，真菌则表现为中壤最多，砂壤最少; 过氧化氢酶活性表现为重壤最高，砂壤最低，脲酶、蛋白酶、磷酸酶、转化酶表现为中壤中活性最高，砂壤最低。【结论】玉米根际生物活性受玉米生长发育进程和土壤质地的双重影响。

关键词：玉米；土壤质地；根际微生物；酶活性

Effect of Different Textural Soils on Rhizosphere Microorganisms

and Enzyme Activities in Maize

LI Chao-hai, WANG Xiao-xing, WANG Qun, HAO Si-ping

( College of Agronomy, Henna Agricultural University/Henan Key Laboratory for Regulating

Controlling Crop Growth and Developmen, Zhengzhou 450002 )

Abstract: 【Objective】The number of 3 rhizosphere microorganisms(bacteria, fungi, actinomycete) and 5 enzyme (catalase, protease, urease, phosphatase, invertase) activities were studied during the whole life of corn plant in sandy loam, loam and clay soil textures. 【Method】Using Yedan22, the number of 3 rhizosphere microorganisms and 5 enzyme activities with different textural soils were investigated in a pond. The correlations among them were analyzed.【Result】The main results were as follows: before seeding, the number of microorganisms were largest in sandy loam and smallest in clay. Enzyme activities were highest in clay and lowest in sandy loam. In the 3 soil textures the dynamic change of rhizosphere microorganisms and enzyme activities both turned on a parabola with the peak in the silking stage, and then reducing gradually. In silking stage, the number of the 3 microorganisms were largest in loam and smallest in clay; and the 5 enzyme activities were highest in loam and lowest in sandy loam. At maturity, the number of bacteria and actinomycete were largest in loam and smallest in clay, while the number of fungi were largest in loam and smallest in sandy loam. The catalase activity was highest in clay and lowest in sandy loam, while the rest four were all highest in loam and lowest in sandy loam. 【Conclusion】In conclusion, the number of rhizosphere microorganisms and enzyme activities were affected by both the development of corn and soil texture.

Key word: Corn;Soil texture; Rhizosphere microorganisms; Enzyme activities

0 引言

【本研究的重要意义】土壤微生物和土壤酶既是土壤有机物转化的执行者，又可以表征土壤的综合肥力及土壤养分转化进程，是土壤肥力的一个较好指 标[1]。土壤微生物和土壤酶不仅受土壤质地的影响，

也与作物生长发育密切相关。因此，研究土壤质地与作物生长发育对根际微生物和酶活性的影响，对土壤

2期 李潮海等：不同质地土壤玉米根际生物活性研究 413

有重要意义。【前人研究进展】近年来，国内外对土壤生物活性的研究日趋活跃，关于土壤生物活性与作物生长之间关系的研究逐渐增多，但其研究主要集中于土壤生物活性与施肥[2]、耕作等管理措施[3逆境胁迫[6

～8]

～5]

22号，种植密度72 000 株/ha，宽窄行种植，宽行72 cm，窄行48 cm。两年均于6月7日播种，9月17日收获。拔节期每公顷施纯氮75 kg，大喇叭口期施纯氮150 kg，磷肥作底肥一次性施入，每公顷施P2O5 112.5 kg，其它管理按高产田进行。成熟时，每个处理收获3个重复进行室内考种，计产。 1.2 测定项目和方法

1.2.1 样品采集与处理 分别在玉米播前、拔节（叶龄指数为30）、吐丝、成熟4个时期，在玉米行间距植株10 cm处用土钻取0～20 cm土层的带根土样，–20℃保存，用于测定根际微生物的数量和土壤酶活性。

1.2.2 土壤根际微生物数量的测定 以玉米根上所附着的土为样品（不包含明显的土粒，以满足根际的要求），测定根际土壤真菌、细菌、放线菌的数量。真菌采用马丁氏培养基；细菌采用牛肉膏蛋白胨培养基；放线菌采用高氏1号培养基。真菌、细菌、放线菌计数采用稀释平板法[13]。

、

以及转基因作物[9,10]的关系方面，对作物

全生育期微生物数量和酶活性的变化研究很少[11,12]，而将两者结合起来研究土壤物理性质与作物生长期间根际生物活性间的关系尚未见报道。培养池法可以把不同质地的土壤放在同一气候条件下进行研究，消除了气候的干扰作用，并且比盆栽更接近生产实际。【本研究的切入点】采用培养池法，通过设置不同质地土壤，在玉米生长的不同阶段，研究二者对土壤微生物数量和土壤酶活性变化的影响。【拟解决的关键问题】探明不同质地土壤条件下玉米根际微生物数量和土壤酶活性的动态变化，以了解土壤质地、生物活性、玉米生长三者之间的相互联系。

1 材料与方法

1.1 供试土壤与材料

1.2.3 土壤酶活性的测定 测定玉米不同生育时

试验于2000～2001年在中牟县河南省农业学校期根际土壤酸性磷酸酶、脲酶、过氧化氢酶、转化进行，供试土壤为潮土，分砂壤（SL）、中壤（L）、酶、蛋白酶活性。所用方法分别为磷酸苯二钠比色重壤（C）3种质地，1996年在中牟县境内选取试验法，靛酚比色法（NH4+比色法）、高锰酸钾滴定法用土，并经室内分析确认，3种质地土壤按照田间土（JOHSOH法）、硫代硫酸钠滴定法 、加勒斯法[13]。层结构分别装入做好的池中，池的体积为1 m× 1.2.4 叶面积测定 选取具代表性的植株3株，在各

1 m×1 m。每年池栽作物均为小麦—夏玉米。经过3年耕作种植，池内的土壤环境与大田基本一致。本试验开始前，3种质地土壤的基本理化性质见表1和表2。试验设3个处理，每处理重复9次。供试品种为掖单

时期测定叶片长度、叶片最大宽度，按叶面积= 叶片长度×叶片宽度×校正系数（展开叶0.75，未展开叶0.5)计算单叶面积。各时期的单株叶面积由各单叶面积之和求得。

表1 3种质地土壤的机械组成与容重

Table 1 Basic physical properties of the different textural soil

土壤类型 Soil 砂壤 SL 中壤 L 重壤 C

粘粒含量 Clay particle (%) <0.002 mm

9.5 14.2 16.7

粉粒含量 Silt particle (%) 0.002~0.02 mm

28.8 35.4 34.4

砂粒含量 Sand particle(%) >0.02 mm 62.3 50.4 48.9

1.21 1.29 1.32 0~20 cm

土壤容重 Soil bulk density (g·cm-3)

20~40 cm 1.33 1.36 1.37

表2 3种质地土壤肥力情况

Table 2 Basic fertilities of the different textural soil

土壤类型 Soil type 砂壤 SL 中壤 L 重壤 C

有机质 Organic matter （g·kg） 10.5 12.8 13.3

-1

全氮 Total N （g·kg） 0.9 1.1 1.3

-1

速效氮 Available N （mg·kg） 71.5 87.4 85.3

-1

速效磷 Available P （mg·kg） 12.0 18.0 22.0

-1

速效钾 Available K （mg·kg-1） 97.0 121.0 149.0

414 中 国 农 业 科 学 40卷

2 结果与分析

2.1 不同质地土壤玉米根际微生物数量动态变化 2.1.1 细菌数量动态变化 细菌是土壤微生物中数量最多的一个微生物类群，参与有机质的分解，氨化作用等。由图1可以看出：玉米根际细菌的数量随玉米的生长而变化。从播前至吐丝期不断上升，吐丝期达到最大值，吐丝后数量急剧下降，成熟时的根际细菌数量与播前几乎相同，说明土壤根际细菌的数量与玉米的生长发育有关。从不同土壤质地比较看，根际细菌数在不同土壤质地上有着很大差别。3种质地土壤的细菌数量在播前表现为砂壤>中壤>重壤。砂壤、中壤、重壤细菌数每克干土分别为3.458×107个、2.757×107个、1.734×107个。砂壤比中壤和重壤高25%和99%。拔节、吐丝期不同质地土壤玉米根际细菌数量显著增加，不同质地间表现为中壤>砂壤>重壤，不同质地土壤之间的差异也显著增大，中壤的根际细菌数量增幅最大，拔节期每克干土达12.823×107个，比砂壤和重壤分别增加37.7%和150.1%；吐丝期中壤的根际细菌数每克干土为17.97×107个，比同期砂壤和重壤提高27.3%和93.3%，成熟期根际细菌数量降低，砂壤每克干土降至1.61×107个，中壤和重壤每克干土分别为2.73×107个和1.47×107个。

图1 不同质地土壤玉米根际细菌数量变化

Fig. 1 The changes of the number of the corn rhziosphere

bacteria in the different textural soils

2.1.2 放线菌数量的动态变化 土壤放线菌数量仅次于细菌，在土壤中参与有机物的分解，并能分泌抗生素，拮抗土壤中的病原菌。由图2可以看出，3种质地土壤的放线菌数量在播前差别较小，总体表现为

砂壤>中壤>重壤，砂壤为每g干土8.88×105个、中壤7.01×105个、重壤5.72×105个。拔节期，3种质地土壤的根际放线菌平均为37.18×105个，比播前上升了5.16倍，中壤放线菌数量最多，比砂壤和重壤分别提高26.6%和43.3%。吐丝期放线菌数量达到最大值，其中中壤最多，为每克干土66.436×105个，比同期砂壤和重壤增加6.39%和16.57%。吐丝到成熟，不同质地土壤的玉米根际放线菌数量均下降。

图2 不同质地土壤玉米根际放线菌数量变化

Fig. 2 The changes of the number of the corn rhziosphere

actinomycete in different textural soils

2.1.3 真菌数量的动态变化 真菌参与土壤中有机质的分解和腐殖质的形成、土壤中的氨化作用以及团聚体的形成等。真菌的数量虽然比细菌少的多，但其生物量却很大，在土壤中起重要作用。从图3可以看出，播前土壤中的真菌数量很少，不同质地间差别也较小，表现为砂壤>中壤>重壤，砂壤的根际真菌数每克干土为2 750个，中壤为2 500个，重壤只有1 780个。拔节期，土壤根际真菌数量迅速上升，吐丝期达最大值，之后开始下降。不同土壤质地看，从播前到拔节，中壤的根际真菌数量增幅最大，激增了15.76倍。重壤和沙壤增幅分别为12.91和10.58倍。拔节期

和吐丝期其变化趋势为中壤>砂壤>重壤，拔节期中壤玉米根际真菌数每克干土为39.41×103个，比砂壤和重壤高35.32%和71.%，吐丝期中壤根际真菌数量为每克干土49.16×103个，比砂壤、重壤分别增加7.%和24.23%，可见拔节期不同质地真菌的差异大于吐丝期。成熟期根际真菌数量下降，其中砂壤下降幅度最大，达49.05%，其次是中壤为25.41%，重壤下降最少，为24.81%。

2.2 不同质地土壤玉米根际酶活性动态变化 2.2.1 过氧化氢酶活性变化 过氧化氢酶为氧化还

2期 李潮海等：不同质地土壤玉米根际生物活性研究 415

幅度最大，为47.46%，其次是中壤为44.79%，重壤最小为42.60%。播种前不同质地土壤的过氧化氢酶活性存在极显著差异，随着玉米生长发育进程有增大的趋势，拔节期最显著，而在吐丝期这种差异减小，以致无显著区别；随着玉米的成熟衰老，过氧化氢酶活性又与播种前表现一致。

2.2.2 脲酶与蛋白酶活性变化 脲酶与蛋白酶都与土壤中含氮物质的转化有关。脲酶可专一将尿素水解为氨和碳酸，其含量与土壤微生物数量、全氮、有机质含量和速效磷含量呈正相关[13]，其活性可以表征土壤中的氮素状况。土壤蛋白酶可水解蛋白质中的肽键而将其降解为较小的可溶性分子。由表4可以看出，根际土壤脲酶和蛋白酶活性与玉米生长发育有关，播前蛋白酶和脲酶酶活性均较低，平均为0.7405 mgGly·h-1·g-1soil和0.4499 mgNH4+-N·h-1·g-1soil，拔节期酶活性上升，到吐丝期达到最大值，吐丝后酶活性逐渐降低。不同土壤质地比较看，虽然播前蛋白酶和脲酶活性表现为重壤＞中壤＞砂壤，拔节和吐丝期变化趋势为中壤＞重壤＞砂壤，但从方差分析结果来看，二者的变化却不尽相同。蛋白酶活性播种前虽有差别，却无显著性差异，而拔节期达到显著差异，吐丝期达到极显著差异，与成熟期表现一致。相比之下，脲酶活性的变化要缓和得多，至到成熟期才有显著性差异。从不同质地间的增幅看，由播前到吐丝，中壤蛋白酶增幅最大为72.25%，其次为砂壤，增幅.96%，重壤最小，增加47.41%。吐丝至成熟降低幅度大小为

图3 不同质地土壤玉米根际真菌数量变化

Fig. 3 The changes of the number of the corn rhziosphere

fungi in different textural soils

原酶，它能分解由生物呼吸和有机物生物化学反应而产生的过氧化氢，解除其毒害，过氧化氢酶在土壤中分布很广。由表3可以看出，播前到拔节，过氧化氢酶活性平均提高26.84%，拔节到吐丝平均提高29.81%，吐丝期其酶活性达到最大值。这可能与玉米根部土壤生物呼吸等过程加剧而导致过氧化氢的积累有关，到成熟期，过氧化氢酶活性急剧降低。土壤质地对过氧化氢酶活性有很大影响。播前过氧化氢酶活性大小表现为重壤＞中壤＞砂壤，粒级较小的土壤酶活性较大，这与前人研究结果一致[14]。在玉米生育期间，过氧化氢酶活性变化趋势为中壤＞重壤＞砂壤，拔节期中壤的过氧化氢酶活性比重壤和砂壤分别高2.58%和5.47%，吐丝期分别比重壤和砂壤多0.98%和5.68%。成熟期过氧化氢酶活性降低，其中砂壤降低

表3 不同质地土壤玉米根际过氧化氢酶活性（以每克干土每小时所消耗的高锰酸钾毫摩尔数表示）

Table 3 The activities of the corn rhizosphere catalase in different textural soils (expressed in the milliliter mol number of K2MnO4

consumed per g dry soil)

土壤类型 Soil type 中壤 L 重壤 C 砂壤 SL

播种前 Presowing 0.6947A 0.7141A 0.6790B

拔节期 Jointing 0.8681A 0.8463B 0.8231C

吐丝期 Silking 1.1217a 1.1108a 1.0614a

成熟期 Maturity 0.6193A 0.6375A 0.5583B

大小写字母分别表示差异达0.01和0.05显著水平。下同 Capital, lowercase mean difference at 0.01 and 0.05 level, respectively. The same as below

表4 不同质地土壤玉米根际蛋白酶和脲酶活性

Table 4 The activities of the corn rhizosphere protease and urease in the different textural soils

土壤类型 Soil type 中壤L 重壤C 砂壤SL

蛋白酶活性The activities of protease

播种前 Presowing 0.7704a 0.7961a 0.6507a

拔节期 Jointing 1.10a 0.95ab 0.9028b

吐丝期 Silking 1.3348A 1.1735AB 1.0734B

成熟期 Maturity 1.0791A 1.0734AB 0.7296B

脲酶活性The activities of urease 播种前 Presowing 0.4527a 0.4818a 0.4153a

拔节期 Jointing 0.7362a 0.6670a 0.6293a

吐丝期 Silking 0.8395a 0.8098a 0.77a

成熟期 Maturity 0.6081a 0.5942a 0.5316b

蛋白酶，脲酶活性用每小时每克干土生成甘氨酸、氨态氮的毫克数表示

The activities of protease and uresae were express in milligram g number of glycin and microgramme nitrogen produced per g dry soil per hour, respectively

416 中 国 农 业 科 学 40卷

砂壤＞中壤＞重壤。土壤脲酶活性变化趋势与土壤蛋白酶一致，表现中壤活性较大，砂壤的酶活性变化幅度较大，重壤的酶活性变化较平缓。

2.2.3 磷酸酶与转化酶活性变化 磷酸酶为水解酶类，可以表征土壤肥力，特别是磷状况。转化酶又称蔗糖酶，也是表征土壤生物活性的重要酶类。由图4、图5可以看出，玉米播种到吐丝，磷酸酶和转化酶活性不断上升，吐丝期达到最大值，然后缓慢下降。不同土壤质地比较看，播前两种酶活性的变化趋势为重壤＞中壤＞砂壤，随着玉米生长发育，拔节和吐丝期酶活性发生变化，表现为中壤＞重壤＞砂壤。拔节期中壤玉米根际的磷酸酶活性比重壤和砂壤分别高8.62%和15.01%，转化酶活性比重壤和砂壤分别高12.51%和23.20%。吐丝期中壤的磷酸酶活性比重壤和砂壤提高10.81%和13.91%，转化酶活性比重壤和砂壤分别提高9.24%和19.76%。吐丝至成熟酶活性降低，从其变化趋势看，磷酸酶活性降低缓慢，转化酶下降迅速，二者均表现为砂壤降低幅度最大，磷酸酶和转

以每克干土所消耗硫代硫酸钠毫当量数表示

Expressed in the milliliter liter number of Na2S2SO3 consumed per g dry soil per hour

图5 不同质地土壤玉米根际转化酶活性变化

Fig. 5 The activities of the invertase in different textural soils

化酶活性分别降低22.66%和38.04%，其次是中壤降低17.53%和34.70%，重壤降低幅度较小为4.38%和32.68%。

2.3 不同质地土壤玉米叶面积和产量变化

由表5可以看出，不同质地土壤上玉米的叶面积动态变化不同，苗期玉米叶面积变化为：中壤＞砂壤＞重壤；吐丝期中壤叶面积最大，重壤与砂壤差别不大。吐丝后叶面积逐渐减小，成熟期单株叶面积大小表现为：中壤＞重壤＞砂壤，其中中壤比重壤、砂壤分别高8.62%、34.88%。重壤叶面积比砂壤高21.14%。从吐丝至成熟，砂壤、中壤和重壤叶面积降低的幅度分别为61.63%、52.69%和52.%。不同质地土壤玉米产量也不同，中壤产量最高，其次为重壤，砂壤产量最低，砂壤产量比中壤、重壤分别降低了22.63%、5.77%。中壤和重壤、砂壤产量差异达显著水平。

以每小时每克干土产生的毫克酚量表示

Expressed in the milliliter g of hydroxybenzene produced per g dry soil per hour

3 讨论

3.1 玉米生育期间根际微生物数量和酶活性变化特

点

根际土壤生物活性与作物根系分泌物有关。根系分泌物不仅为根际微生物提供所需的能源，同时直接

图4 不同质地土壤玉米根际磷酸酶活性变化

Fig. 4 The activities of the phosphatase in different textural

soils

表5 土壤质地对玉米叶面积和产量的影响

Table 5 The effect of the different textural soils on the leaf area and yield of corn

土壤类型 Soil type 砂壤 SL 中壤 L 重壤 C

拔节期 Jointing (cm2/株) 853 881 831

大喇叭口 Male tetrad (cm2/株)

3821 4184 3761

吐丝期 Silking (cm2/株)

6903 7551 6929

成熟期 Maturity (cm2/株) 28 3572 3288

产量 Yield (kg·ha-1) 8052.0c 9874.5a 8517.5bc

2期 李潮海等：不同质地土壤玉米根际生物活性研究 417

影响着根际微生物的数量和种群结构。土壤微生物与根系分泌物也是土壤酶的重要来源[15]。植物根系分泌物还可为根际生物提供氨基酸、糖类和维生素等养料，改善根际微生态环境，间接提高土壤酶活性[16]。不同生长发育阶段的玉米根系的数量和活力存在差异，分泌物的数量和种类也不同[17,18]。玉米根际微生物数量与酶活性随着玉米根量的发生和代谢活性而改变。本研究结果表明，玉米吐丝前微生物数量和酶活性上升，在吐丝期达到最大，而后下降，这种变化规律是与玉米生长发育状况相一致的，说明根际土壤生物活性与作物生长状况存在一定的联系，可以作为判断玉米生理机能的一个参考指标，但根际生物活性与玉米生理代谢的关系还需要做更深入的研究。

3.2 土壤质地对玉米根际土壤生物活性的影响

土壤质地是土壤物理性质的一个重要方面。质地不同的土壤理化性质差别很大。一方面，土壤质地直接影响土壤中微生物数量和酶活性。另一方面不同质地土壤的机械阻力、颗粒组成和孔隙度都不一样，进而改变土壤的水、气、热和营养状况，从而影响作物根系和地上部的生长发育[19]，也影响土壤中微生物种类、数量和酶的活性。不同质地的土壤中微生物数量和酶活性存在差异，但这种差异远没有玉米根际生物活性差异大，说明不同质地土壤玉米根际的生物活性受土壤质地和玉米根系生长发育双重影响，而不同质地土壤玉米根际生物活性的变化形成的原因，应当是土壤质地影响玉米的生长发育，而玉米生长的差异进一步引起根际生物活性的更大差异。3种质地土壤中酶活性受土壤质地的影响大于微生物数量，而根际土壤微生物数量随玉米生育时期不同，变化幅度远大于酶活性。

3.3 土壤质地、土壤生物活性与玉米生长的关系.

不同质地土壤对玉米的生长发育有较大影响，从而导致了玉米生长发育的不同，不同质地土壤根系的生长和衰老表现差异显著

[20]

，而玉米反过来又影响到

土壤根际微生物数量和酶活性。在玉米生产中，虽然土壤质地难以改变，但可以通过一些手段改变土壤中的生物活性，消除或者减轻不良质地土壤的负面影响。利用微生物提高土壤养分的利用效率，就是一个比较成功的例子[21,22]。但要更系统、全面地研究土壤物理性质、生物活性、作物生长三者之间的相互影响，还应对土壤的微生物量或生物量，作物的根系活力和地上部生理特性等进行研究分析。而且，微生物的数量和土壤酶活性的大小与土壤中物质循环的运转速度，

也不是愈大或愈高愈好。微生物与酶活性怎样才能保持土壤生物与作物之间的生态平衡，使物质转化处于良性循环中，以更好地促进作物生长，这是以后需要进一步深入研究的问题。

4 结论

通过对不同质地土壤玉米不同时期根际微生物和酶活性的变化，综合分析了土壤质地、玉米生长发育与根际微生物和酶活性三者的动态变化特征，表现为玉米吐丝前微生物数量和酶活性上升，在吐丝期达到最大值，而后下降。不同质地土壤中微生物和酶活性的变化急缓有所差异。玉米的生长发育可以将土壤质地对根际微生物和酶活性的影响效果放大，导致更大的差异。土壤中酶活性受土壤质地的影响大于土壤质地对微生物数量的影响，而根际土壤的微生物数量受玉米生育时期影响的程度更大。

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（责任编辑 李云霞）