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“静息电位和动作电位产生的离子基础”的教学

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Q 生笙 !查笙 塑 竺 堂望堡—— “静息电位和动作电位产生的离子基础”的教学 31 侯 伟 (新世纪外围语学校乌鲁木齐830002) 摘要 依托科学史经典实验,将“静息电位和动作电位产生的离子基础”设计成基于资料 和问题的课堂探究性学习活动,让学生参与教学过程,成为知识的主动探索者,使基础知识的 学习和能力培养相辅相成。 关键词 静息电位 动作电位 离子基础 探究性学习 中国图书分类号:G633.91 文献标识码:A “神经调节”是高中生物学新课标必修3“稳 态与环境”模块中的重点章节,也是近几年的高考 热点。本节教学的重点和难点之一是“静息电位和 骨神经腓肠肌标本实际上是截取了反射弧的一部 分。 提问1:神经冲动传播速度如此之快,可能会 是什么信号?学生可联想到电流。 提问2:结合物理学知识,如何设计实验验证 猜想?教师讲解,在蛙的坐骨神经上放置2个电 极,连接到一个电流表上。静息时,电流表指针不 偏转,说明神经表面各处不存在电位差;给予神经 电刺激,电流表指针会发生偏转。说明兴奋是以电 动作电位产生的离子基础”。这部分内容,人教版 新课标教材第18页用小字形式做了简略的介绍, 但未涉及动作电位的示波器波形分析,浙科版新 课标教材第20~2l页在正文中做了较详细的介 绍.但涉及了较多的新名词,如极化、去极化、反 极化、复极化等。学生普遍反映这部分内容难以理 解,但近几年全国多个省份的高考题都考查了这 部分内容,涉及的题目多与动作电位的波形分析 有关。如果学生从未见过动作电位的波形图,想要 信号的形式沿着神经纤维传导的,这种电信号也 叫神经冲动。神经冲动是怎样产生和传导的呢? 资料2:科学家发现,软体动物中的乌贼, 其神经细胞有直径可达l mm的巨大轴突,这与 一答对相关的高考题是相当困难的。教学中如何突 破这个难点呢?若采用传统的“授一受”教学模 式,则课堂枯燥乏味,无法调动学生的积极性。本 般脊椎动物轴突直径最大不超过0.02 mm比 起来,无疑是研究跨膜电位的极好材料。科学家还 发明了微电极技术用于测定细胞内外的电位变 化。如图1所示,当将2个微电极(直径小于0.5 m, 文尝试依托生物电现象发现的科学史,将上述教 学内容设计成基于资料和问题的课堂探究性学习 活动,让学生参与教学过程,成为知识的主动探索 者.成为课堂的主体。 1 教学过程 可刺入神经细胞内)都放在神经细胞膜外时.在示 波器上没有记录到电位差,说明神经细胞膜外各 处电位相等。当将一个微电极的尖端刺穿细胞膜 瞬间,便可通过示波器记录到一70 mV的电位差. 这表明膜内电位比膜外电位低了70 mV。再继续 深插此电极,只要电极尖端还留在神经细胞内.则 资料1(下文资料均用多媒体课件展示):播 放电刺激蛙的坐骨神经腓肠肌标本的录像,学生 发现,刺激神经后肌肉会立即收缩。教师提示,坐 通过在教学中使用视觉卡片,以及学生亲自 动手制作视觉卡片用于复习,学生了解知识的整 1 克里斯蒂安・格吕宁.快速阅读.郝沿编译.北京:中信出版社. 2010:148—158. 体框架,明白知识点之间的逻辑关系,提高了学习 兴趣和学习效率,提高了阅读和自学的能力,而且 北京:中信出 2 克里斯蒂安・格吕宁.超级快速阅读,郝游译.版社.201l:95—120. 还在学《植物学》专业课的同时,还学会了制图软 件freehand的使用,一举两得。 主要参考文献 马三梅.通过生物学史教学提高学生科学素养.生物学教学. 2008,33(4):27—28. (E—mail:li_wan—chang@163.tom) 32 生物学此电位值便不再改变。由于此电位发生在静息状 态的神经细胞膜的两侧,故称静息膜电位。 图1 神经电位的测量[3 J 提问1:依据资料,并结合细胞膜内K 浓度远 高于膜外这一事实,提出合理假设来解释膜内电 位比膜外低(外正内负)这一现象。 学生可提出假设:K 顺浓度梯度由膜内流向 膜外,膜外阳离子增多,膜内阳离子减少,从而导 致膜外电位高于膜内。 提问2:如假设成立,K+是以何种方式流向膜 外的?K十夕 流的动力是什么?教师引导学生分析, 带电粒子不能以自由扩散的方式跨膜运输,K 又 是顺浓度梯度由膜内流向膜外,应是在膜上载体 蛋白的协助下以协助扩散的方式流向膜外的,K 外流的动力是细胞膜内外的K 浓度差。教师再补 充,后来科学家分离出了膜上的这种载体蛋白,称 作K 通道蛋白。 提问3:如假设成立,增大神经细胞细胞外液 的K+浓度.静息电位的数值会如何变化?教师引 导学生分析.增大神经细胞细胞外液的K 浓度, 则神经细胞内外K 浓度差变小,K 外流量减少, 静息电位数值会变小,并告诉学生科学家曾做了 这样的实验,的确如此,从而验证了假设。 提问4:K+会一直外流吗?教师引导学生分 析,K 不会一直外流,因为K 外流后,神经细胞内 外K 浓度差会变小,K 外流的动力减小。另外由 于K 外流,使细胞内外电位差加大,向内的电场 力会阻止K+外流。当向外的化学驱动力(K 浓度 通报 2012年第47卷第9期 差)和向内的电场驱动力达到平衡时,K+停止外 流,此时膜内外的电位差稳定在一70 mV。 资料3:资料2显示。神经细胞未受刺激时 (静息时),将2个微电极一个放在膜外,一个插 入膜内,在示波器上记录到一70 mV的电位差,表 明膜内电位比膜外低70 mV。此时。给予神经细胞 膜电刺激,发现示波器上显示的数值由一70 mV逐 渐减小到0,并出现+35 mV的峰值,随后又逐渐 下降至0,最后恢复为静息时的一70 mV,这一电 位变化称作动作电位,如图2。 提问l:示波器上显示的数字由一70 mV逐渐 减小到0,并出现+35 mV,这说明膜内外的电位 发生了什么变化?教师引导学生分析,受刺激后, 膜内外的电位差逐渐缩小至0,并出现反转。静息 时是膜外电位高于膜内,记做外正内负;发生反转 后,膜内电位高于膜外,记做内正外负。 膜电位(Ⅲv) +35 O 70 时同(ms) 图2 测量单一神经纤维静息电位和动作电位的实验模式图 (图片改自:李继硕《神经科学基础》) 提问2:结合膜外Na+浓度远高于膜内这一事 实,如何解释膜内外电位差由一7O mV逐渐减小到 0.并出现+35 mV这一现象?联系到静息时的外 正内负是由K+外流引起的,学生容易提出假设: 膜电位发生反转是由Na 内流引起的。 提问3:如上述假设成立,增大神经细胞细胞 外液的Na+浓度,动作电位的峰值会如何变化?教 师引导学生分析,膜内外的Na 浓度差是Na 内流 的化学驱动力,增大神经细胞细胞外液的Na 浓 度,细胞内外的Na 浓度差变大,动作电位的峰值 2012年第47卷第9期 生物学通报 33 增大。教师补充,科学家做了这样的实验,确实如 此.从而验证了假设。 提问4:如假设成立,Na 是以何种方式内流 的?Na+会一直内流吗?教师引导学生分析,Na 内 2构建兴奋产生的模型 如图2所示:①AB段,静息时,非门控的K 渗漏通道一直开放,K+外流,膜两侧的电位表现为 外正内负;②BC段,受刺激时,受刺激部位的膜上 门控的Na 通道打开,Na+大量内流,膜内外的电 流的方式为载体蛋白(Na 通道蛋白)介导的协助 扩散。Na 不会一直内流,因为Na 内流后,神经细 胞内外Na 浓度差会变小,Na 内流的动力减小。 提问5:如何解释动作电位由+35 mV下降到 位出现反转,表现为外负内正;③CD段,门控的 Na+通道关闭,门控的K 通道打开,K 大量外流, 膜电位恢复为静息电位后,门控的K 通道关闭; 0,最后恢复为一70 mV的静息电位?联系到静息 电位是由K 外流引起的,学生一般能想到用K 外 流来解释。 教师补充,科学家研究发现,产生静息电位的 K+通道蛋白是一种非门控的渗漏通道,一直是开 放的 引发动作电位的Na+通道蛋白和K+通道蛋 白都是门控的,可以关闭也可以开放。膜电位由 一70 mV至+35 mV的过程中.门控的Na 通道蛋白 开放:膜电位由+35 mV至一70 mV的过程中,门控 的Na+通道蛋白关闭,而门控K+通道蛋白开放;膜 电位恢复为一70 mV后门控K+通道蛋白关闭。 资料4:在神经细胞兴奋的过程中,部分K 流 到了膜外,部分Na 流到膜内.但恢复静息后,经 测定,细胞内的K 浓度和细胞外的Na 浓度与静 息时几乎相同,这说明必然存在某种机制将流人 细胞内的Na 重新转运到细胞外。否则随着兴奋 次数的增多,膜外的Na 浓度会越来越低。同理, 也必然存在某种机制将流出细胞的K+重新转运 到细胞内,否则细胞内K 浓度会越来越低。 提问:上述资料中.将流入细胞内的Na 重新 转运到细胞外以及将流出细胞的K+重新转运到 细胞内是通过何种方式?是否消耗能量(ATP)?教 师引导学生分析,由于是逆浓度梯度转运,所以是 主动运输,消耗ATP。教师再补充,丹麦生理学家 斯科(Jens C.Skou)等人发现了细胞膜上存在钠钾 泵,并因此获得了1997年的诺贝尔化学奖。科学 家发现,钠钾泵是一种钠钾依赖的ATP酶.能分 解ATP释放能量,用于将膜外的K 运进细胞,同 时将膜内的Na+运出细胞。细胞内K+浓度高.细胞 外Na 浓度高的状态正是由钠钾泵维持的。人体 处于静息状态时。细胞25%的ATP被钠钾泵消耗 掉,神经细胞70%的ATP被钠钾泵消耗掉。 ④一次兴奋完成后,钠钾泵将细胞内的Na 泵出, 将细胞外的K 泵入.以维持细胞内K 浓度高和细 胞外Na 浓度高的状态,为下一次兴奋做好准备。 3学以致用。解答相关高考题 例1,(2011年浙江高考题)在离体实验条件 下单条神经纤维的动作电位示意图如图3。下列 叙述正确的是( )。 瞪 f (…V) }”Iit1(ms) 圈3 A.a—b段的Na 内流是需要消耗能量的 B.b—c段的Na+外流是不需要消耗能量的 C.c—d段的K+外流是不需要消耗能量的 D.d—e段的K 内流是需要消耗能量的 解析:动作电位的上升相(ab段和bc段)是 由Na 内流引起的,是由Na+通道蛋白介导的协助 扩散,由于是顺浓度梯度运输,故不消耗能量 (ATP)。动作电位的下降相(cd段和de段)是由 K 外流引起的,是由K 通道蛋白介导的协助扩 散,也是顺浓度梯度运输,故不消耗能量(ATP), 因此答案为C。 例2,(2009年山东高考题)图4表示乌贼 离体神经纤维在Na+浓度不同的2种海水中受刺 激后的膜电位变化情况。下列描述错误的是 ( )。 生物学通报 2012年第47卷第9期 A.曲线a代表正常海水中膜电位的变化 B.2种海水中神经纤维的静息电位相同 刺激时,受刺激部位膜两侧电位变为内正外负,则 学生容易遗忘,也容易记错。如学生不理解静息电 位和动作电位产生的离子基础,则很难理解兴奋 C.低Na 海水中神经纤维静息时。膜内Na 浓 度高于膜外 D.正常海水中神经纤维受刺激时.膜外Na 浓 度高于膜内 8炱电他(n】V) 40 在神经纤维上传导的实质(局部电流刺激相近的 未兴奋部位膜上的Na 通道依次开放);也很难理 解兴奋在突触处的传递实质(神经递质与突触后 膜上的Na+通道或Cl一通道结合,导致突触后膜的 膜电位发生变化。Na 通道开放导致突触后膜兴奋, Cl一通道开放则导致突触后膜的静息电位进一步加 大,突触后膜更不容易兴奋,从而表现为抑制)。 20 0 40 笔者在教学过程中.依托生物电发现的科学 史经典实验,将静息电位和动作电位产生的离子 基础设计成基于资料和问题的课堂探究性学习活 O ’ 3 60 80 动,取得了较好的教学效果,同时为“兴奋在神经 叫‘ (mS) 图4 纤维上的传导和兴奋在神经元之间的传递”的教 学做好铺垫。此外还能纠正学生对离子跨膜运输 方式的错误认识。必修I的教学中,学生往往认为 离子进出细胞的方式都为主动运输,甚至很多教 师也这样认为。其实离子进出细胞的方式可以是 主动运输,也可以是协助扩散,正如Na 和K 进出 神经细胞的方式。 主要参考文献 1 任衍刚.“钠钾泵是怎样发现的”.生物学通报,2011,46(3): 6O一62. 解析:本题考查静息电位和动作电位的产生 机制。由图可知,2种海水中神经纤维的静息电位 相同,B选项正确。在2种海水中,均是膜外的 Na 浓度高于膜内,只是在正常海水中,膜内外的 Na 浓度差较大.所以D选项正确,C选项错误。神 经纤维受到刺激后,由于正常海水中膜内外的 Na 浓度差较大.钠离子迅速内流引发较大的的动 作电位。对应于曲线a,所以曲线a代表正常海水 中膜电位的变化,A选项正确。本题答案为C。 4 教学反思 2安军.“神经调节”的教学组织.生物学通报,2010,45(3): 26—3O. 3生命科学高中第2册.上海:上海科学技术出版社,2007. 4李继硕.神经科学基础.北京:高等教育出版社,2002. 教学中,如果只是以结论的形式告诉学生神 经细胞静息时,膜两侧的电位表现为内负外正,受 (E—mail:70939118@qq.eom) 科学家发现首例依靠雨媒传粉植物 近日,中科院西双版纳热带植物园的科研人员范旭 非常不利,一些学者对“雨媒”传粉形式的真实性也提出 了质疑。此后的研究都否定了雨水传粉的真实性。 研究人员发现多花脆兰进化出了适应雨水传粉的花 部特征,如花序直立、花朵交叉排列、向上开放,花瓣肉质 厚实有弹性,特殊的合蕊柱结构等。这些特征使得它在雨 丽等人发现.附生兰科植物多花脆兰的雨水传粉机制不同 于兰科植物中已知的自交机制,是有花植物中第1例真正 意义上的雨媒植物。该发现回答了学界一直以来对“雨 媒”这一传粉形式是否存在的质疑。相关研究成果目前在 线发表于《植物学纪事》。 对于有花植物来说。花粉在花药和柱头之间的成功 滴打击下,能够将花粉团翻绕270。,越过蕊喙,直接落入 柱头窝.完成自花传粉。 同时,雨后的调查发现,花粉块的移除率和沉降率分 别高达72%和60%;在对野外17个不同地点95个花序 人工遮雨处理后,该植物平均结果率仅为(3.47 ̄0.78)%, 显著低于同期对照的自然结果率(24.88 ̄1.37)%。这些结 传递是有性繁殖中最重要的环节。1950年。科学家曾在法 罗群岛观察到几种植物用雨水作为传粉媒介的现象。从 此,“雨媒”作为一种传粉方式被记录和广泛提及,并被认 为是由于传粉昆虫缺乏而产生的一种繁殖保障机制。 然而,此后的普遍观点认为.雨水对虫媒植物的传粉 果都表明雨水传粉对多花脆兰的结实起着重要作用。 摘自《中国科学报}2012年8月3日 

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