Ｑ 生笙 ！查笙 塑 竺 堂望堡—— “静息电位和动作电位产生的离子基础”的教学 ３１ 侯 伟 （新世纪外围语学校乌鲁木齐８３０００２） 摘要 依托科学史经典实验，将“静息电位和动作电位产生的离子基础”设计成基于资料 和问题的课堂探究性学习活动，让学生参与教学过程，成为知识的主动探索者，使基础知识的 学习和能力培养相辅相成。 关键词 静息电位 动作电位 离子基础 探究性学习 中国图书分类号：Ｇ６３３．９１ 文献标识码：Ａ “神经调节”是高中生物学新课标必修３“稳 态与环境”模块中的重点章节，也是近几年的高考 热点。本节教学的重点和难点之一是“静息电位和 骨神经腓肠肌标本实际上是截取了反射弧的一部 分。 提问１：神经冲动传播速度如此之快，可能会 是什么信号？学生可联想到电流。 提问２：结合物理学知识，如何设计实验验证 猜想？教师讲解，在蛙的坐骨神经上放置２个电 极，连接到一个电流表上。静息时，电流表指针不 偏转，说明神经表面各处不存在电位差；给予神经 电刺激，电流表指针会发生偏转。说明兴奋是以电 动作电位产生的离子基础”。这部分内容，人教版 新课标教材第１８页用小字形式做了简略的介绍， 但未涉及动作电位的示波器波形分析，浙科版新 课标教材第２０～２ｌ页在正文中做了较详细的介 绍．但涉及了较多的新名词，如极化、去极化、反 极化、复极化等。学生普遍反映这部分内容难以理 解，但近几年全国多个省份的高考题都考查了这 部分内容，涉及的题目多与动作电位的波形分析 有关。如果学生从未见过动作电位的波形图，想要 信号的形式沿着神经纤维传导的，这种电信号也 叫神经冲动。神经冲动是怎样产生和传导的呢？ 资料２：科学家发现，软体动物中的乌贼， 其神经细胞有直径可达ｌ ｍｍ的巨大轴突，这与 一答对相关的高考题是相当困难的。教学中如何突 破这个难点呢？若采用传统的“授一受”教学模 式，则课堂枯燥乏味，无法调动学生的积极性。本 般脊椎动物轴突直径最大不超过０．０２ ｍｍ比 起来，无疑是研究跨膜电位的极好材料。科学家还 发明了微电极技术用于测定细胞内外的电位变 化。如图１所示，当将２个微电极（直径小于０．５ ｍ， 文尝试依托生物电现象发现的科学史，将上述教 学内容设计成基于资料和问题的课堂探究性学习 活动，让学生参与教学过程，成为知识的主动探索 者．成为课堂的主体。 １ 教学过程 可刺入神经细胞内）都放在神经细胞膜外时．在示 波器上没有记录到电位差，说明神经细胞膜外各 处电位相等。当将一个微电极的尖端刺穿细胞膜 瞬间，便可通过示波器记录到一７０ ｍＶ的电位差． 这表明膜内电位比膜外电位低了７０ ｍＶ。再继续 深插此电极，只要电极尖端还留在神经细胞内．则 资料１（下文资料均用多媒体课件展示）：播 放电刺激蛙的坐骨神经腓肠肌标本的录像，学生 发现，刺激神经后肌肉会立即收缩。教师提示，坐 通过在教学中使用视觉卡片，以及学生亲自 动手制作视觉卡片用于复习，学生了解知识的整 １ 克里斯蒂安・格吕宁．快速阅读．郝沿编译．北京：中信出版社． ２０１０：１４８—１５８． 体框架，明白知识点之间的逻辑关系，提高了学习 兴趣和学习效率，提高了阅读和自学的能力，而且 北京：中信出 ２ 克里斯蒂安・格吕宁．超级快速阅读，郝游译．版社．２０１ｌ：９５—１２０． 还在学《植物学》专业课的同时，还学会了制图软 件ｆｒｅｅｈａｎｄ的使用，一举两得。 主要参考文献 马三梅．通过生物学史教学提高学生科学素养．生物学教学． ２００８，３３（４）：２７—２８． （Ｅ—ｍａｉｌ：ｌｉ＿ｗａｎ—ｃｈａｎｇ＠１６３．ｔｏｍ） ３２ 生物学此电位值便不再改变。由于此电位发生在静息状 态的神经细胞膜的两侧，故称静息膜电位。 图１ 神经电位的测量［３ Ｊ 提问１：依据资料，并结合细胞膜内Ｋ 浓度远 高于膜外这一事实，提出合理假设来解释膜内电 位比膜外低（外正内负）这一现象。 学生可提出假设：Ｋ 顺浓度梯度由膜内流向 膜外，膜外阳离子增多，膜内阳离子减少，从而导 致膜外电位高于膜内。 提问２：如假设成立，Ｋ＋是以何种方式流向膜 外的？Ｋ十夕 流的动力是什么？教师引导学生分析， 带电粒子不能以自由扩散的方式跨膜运输，Ｋ 又 是顺浓度梯度由膜内流向膜外，应是在膜上载体 蛋白的协助下以协助扩散的方式流向膜外的，Ｋ 外流的动力是细胞膜内外的Ｋ 浓度差。教师再补 充，后来科学家分离出了膜上的这种载体蛋白，称 作Ｋ 通道蛋白。 提问３：如假设成立，增大神经细胞细胞外液 的Ｋ＋浓度．静息电位的数值会如何变化？教师引 导学生分析．增大神经细胞细胞外液的Ｋ 浓度， 则神经细胞内外Ｋ 浓度差变小，Ｋ 外流量减少， 静息电位数值会变小，并告诉学生科学家曾做了 这样的实验，的确如此，从而验证了假设。 提问４：Ｋ＋会一直外流吗？教师引导学生分 析，Ｋ 不会一直外流，因为Ｋ 外流后，神经细胞内 外Ｋ 浓度差会变小，Ｋ 外流的动力减小。另外由 于Ｋ 外流，使细胞内外电位差加大，向内的电场 力会阻止Ｋ＋外流。当向外的化学驱动力（Ｋ 浓度 通报 ２０１２年第４７卷第９期 差）和向内的电场驱动力达到平衡时，Ｋ＋停止外 流，此时膜内外的电位差稳定在一７０ ｍＶ。 资料３：资料２显示。神经细胞未受刺激时 （静息时），将２个微电极一个放在膜外，一个插 入膜内，在示波器上记录到一７０ ｍＶ的电位差，表 明膜内电位比膜外低７０ ｍＶ。此时。给予神经细胞 膜电刺激，发现示波器上显示的数值由一７０ ｍＶ逐 渐减小到０，并出现＋３５ ｍＶ的峰值，随后又逐渐 下降至０，最后恢复为静息时的一７０ ｍＶ，这一电 位变化称作动作电位，如图２。 提问ｌ：示波器上显示的数字由一７０ ｍＶ逐渐 减小到０，并出现＋３５ ｍＶ，这说明膜内外的电位 发生了什么变化？教师引导学生分析，受刺激后， 膜内外的电位差逐渐缩小至０，并出现反转。静息 时是膜外电位高于膜内，记做外正内负；发生反转 后，膜内电位高于膜外，记做内正外负。 膜电位（Ⅲｖ） ＋３５ Ｏ ７０ 时同（ｍｓ） 图２ 测量单一神经纤维静息电位和动作电位的实验模式图 （图片改自：李继硕《神经科学基础》） 提问２：结合膜外Ｎａ＋浓度远高于膜内这一事 实，如何解释膜内外电位差由一７Ｏ ｍＶ逐渐减小到 ０．并出现＋３５ ｍＶ这一现象？联系到静息时的外 正内负是由Ｋ＋外流引起的，学生容易提出假设： 膜电位发生反转是由Ｎａ 内流引起的。 提问３：如上述假设成立，增大神经细胞细胞 外液的Ｎａ＋浓度，动作电位的峰值会如何变化？教 师引导学生分析，膜内外的Ｎａ 浓度差是Ｎａ 内流 的化学驱动力，增大神经细胞细胞外液的Ｎａ 浓 度，细胞内外的Ｎａ 浓度差变大，动作电位的峰值 ２０１２年第４７卷第９期 生物学通报 ３３ 增大。教师补充，科学家做了这样的实验，确实如 此．从而验证了假设。 提问４：如假设成立，Ｎａ 是以何种方式内流 的？Ｎａ＋会一直内流吗？教师引导学生分析，Ｎａ 内 ２构建兴奋产生的模型 如图２所示：①ＡＢ段，静息时，非门控的Ｋ 渗漏通道一直开放，Ｋ＋外流，膜两侧的电位表现为 外正内负；②ＢＣ段，受刺激时，受刺激部位的膜上 门控的Ｎａ 通道打开，Ｎａ＋大量内流，膜内外的电 流的方式为载体蛋白（Ｎａ 通道蛋白）介导的协助 扩散。Ｎａ 不会一直内流，因为Ｎａ 内流后，神经细 胞内外Ｎａ 浓度差会变小，Ｎａ 内流的动力减小。 提问５：如何解释动作电位由＋３５ ｍＶ下降到 位出现反转，表现为外负内正；③ＣＤ段，门控的 Ｎａ＋通道关闭，门控的Ｋ 通道打开，Ｋ 大量外流， 膜电位恢复为静息电位后，门控的Ｋ 通道关闭； ０，最后恢复为一７０ ｍＶ的静息电位？联系到静息 电位是由Ｋ 外流引起的，学生一般能想到用Ｋ 外 流来解释。 教师补充，科学家研究发现，产生静息电位的 Ｋ＋通道蛋白是一种非门控的渗漏通道，一直是开 放的 引发动作电位的Ｎａ＋通道蛋白和Ｋ＋通道蛋 白都是门控的，可以关闭也可以开放。膜电位由 一７０ ｍＶ至＋３５ ｍＶ的过程中．门控的Ｎａ 通道蛋白 开放：膜电位由＋３５ ｍＶ至一７０ ｍＶ的过程中，门控 的Ｎａ＋通道蛋白关闭，而门控Ｋ＋通道蛋白开放；膜 电位恢复为一７０ ｍＶ后门控Ｋ＋通道蛋白关闭。 资料４：在神经细胞兴奋的过程中，部分Ｋ 流 到了膜外，部分Ｎａ 流到膜内．但恢复静息后，经 测定，细胞内的Ｋ 浓度和细胞外的Ｎａ 浓度与静 息时几乎相同，这说明必然存在某种机制将流人 细胞内的Ｎａ 重新转运到细胞外。否则随着兴奋 次数的增多，膜外的Ｎａ 浓度会越来越低。同理， 也必然存在某种机制将流出细胞的Ｋ＋重新转运 到细胞内，否则细胞内Ｋ 浓度会越来越低。 提问：上述资料中．将流入细胞内的Ｎａ 重新 转运到细胞外以及将流出细胞的Ｋ＋重新转运到 细胞内是通过何种方式？是否消耗能量（ＡＴＰ）？教 师引导学生分析，由于是逆浓度梯度转运，所以是 主动运输，消耗ＡＴＰ。教师再补充，丹麦生理学家 斯科（Ｊｅｎｓ Ｃ．Ｓｋｏｕ）等人发现了细胞膜上存在钠钾 泵，并因此获得了１９９７年的诺贝尔化学奖。科学 家发现，钠钾泵是一种钠钾依赖的ＡＴＰ酶．能分 解ＡＴＰ释放能量，用于将膜外的Ｋ 运进细胞，同 时将膜内的Ｎａ＋运出细胞。细胞内Ｋ＋浓度高．细胞 外Ｎａ 浓度高的状态正是由钠钾泵维持的。人体 处于静息状态时。细胞２５％的ＡＴＰ被钠钾泵消耗 掉，神经细胞７０％的ＡＴＰ被钠钾泵消耗掉。 ④一次兴奋完成后，钠钾泵将细胞内的Ｎａ 泵出， 将细胞外的Ｋ 泵入．以维持细胞内Ｋ 浓度高和细 胞外Ｎａ 浓度高的状态，为下一次兴奋做好准备。 ３学以致用。解答相关高考题 例１，（２０１１年浙江高考题）在离体实验条件 下单条神经纤维的动作电位示意图如图３。下列 叙述正确的是（ ）。 瞪 ｆ （…Ｖ） ｝”Ｉｉｔ１（ｍｓ） 圈３ Ａ．ａ—ｂ段的Ｎａ 内流是需要消耗能量的 Ｂ．ｂ—ｃ段的Ｎａ＋外流是不需要消耗能量的 Ｃ．ｃ—ｄ段的Ｋ＋外流是不需要消耗能量的 Ｄ．ｄ—ｅ段的Ｋ 内流是需要消耗能量的 解析：动作电位的上升相（ａｂ段和ｂｃ段）是 由Ｎａ 内流引起的，是由Ｎａ＋通道蛋白介导的协助 扩散，由于是顺浓度梯度运输，故不消耗能量 （ＡＴＰ）。动作电位的下降相（ｃｄ段和ｄｅ段）是由 Ｋ 外流引起的，是由Ｋ 通道蛋白介导的协助扩 散，也是顺浓度梯度运输，故不消耗能量（ＡＴＰ）， 因此答案为Ｃ。 例２，（２００９年山东高考题）图４表示乌贼 离体神经纤维在Ｎａ＋浓度不同的２种海水中受刺 激后的膜电位变化情况。下列描述错误的是 （ ）。 生物学通报 ２０１２年第４７卷第９期 Ａ．曲线ａ代表正常海水中膜电位的变化 Ｂ．２种海水中神经纤维的静息电位相同 刺激时，受刺激部位膜两侧电位变为内正外负，则 学生容易遗忘，也容易记错。如学生不理解静息电 位和动作电位产生的离子基础，则很难理解兴奋 Ｃ．低Ｎａ 海水中神经纤维静息时。膜内Ｎａ 浓 度高于膜外 Ｄ．正常海水中神经纤维受刺激时．膜外Ｎａ 浓 度高于膜内 ８炱电他（ｎ】Ｖ） ４０ 在神经纤维上传导的实质（局部电流刺激相近的 未兴奋部位膜上的Ｎａ 通道依次开放）；也很难理 解兴奋在突触处的传递实质（神经递质与突触后 膜上的Ｎａ＋通道或Ｃｌ一通道结合，导致突触后膜的 膜电位发生变化。Ｎａ 通道开放导致突触后膜兴奋， Ｃｌ一通道开放则导致突触后膜的静息电位进一步加 大，突触后膜更不容易兴奋，从而表现为抑制）。 ２０ ０ ４０ 笔者在教学过程中．依托生物电发现的科学 史经典实验，将静息电位和动作电位产生的离子 基础设计成基于资料和问题的课堂探究性学习活 Ｏ ’ ３ ６０ ８０ 动，取得了较好的教学效果，同时为“兴奋在神经 叫‘ （ｍＳ） 图４ 纤维上的传导和兴奋在神经元之间的传递”的教 学做好铺垫。此外还能纠正学生对离子跨膜运输 方式的错误认识。必修Ｉ的教学中，学生往往认为 离子进出细胞的方式都为主动运输，甚至很多教 师也这样认为。其实离子进出细胞的方式可以是 主动运输，也可以是协助扩散，正如Ｎａ 和Ｋ 进出 神经细胞的方式。 主要参考文献 １ 任衍刚．“钠钾泵是怎样发现的”．生物学通报，２０１１，４６（３）： ６Ｏ一６２． 解析：本题考查静息电位和动作电位的产生 机制。由图可知，２种海水中神经纤维的静息电位 相同，Ｂ选项正确。在２种海水中，均是膜外的 Ｎａ 浓度高于膜内，只是在正常海水中，膜内外的 Ｎａ 浓度差较大．所以Ｄ选项正确，Ｃ选项错误。神 经纤维受到刺激后，由于正常海水中膜内外的 Ｎａ 浓度差较大．钠离子迅速内流引发较大的的动 作电位。对应于曲线ａ，所以曲线ａ代表正常海水 中膜电位的变化，Ａ选项正确。本题答案为Ｃ。 ４ 教学反思 ２安军．“神经调节”的教学组织．生物学通报，２０１０，４５（３）： ２６—３Ｏ． ３生命科学高中第２册．上海：上海科学技术出版社，２００７． ４李继硕．神经科学基础．北京：高等教育出版社，２００２． 教学中，如果只是以结论的形式告诉学生神 经细胞静息时，膜两侧的电位表现为内负外正，受 （Ｅ—ｍａｉｌ：７０９３９１１８＠ｑｑ．ｅｏｍ） 科学家发现首例依靠雨媒传粉植物 近日，中科院西双版纳热带植物园的科研人员范旭 非常不利，一些学者对“雨媒”传粉形式的真实性也提出 了质疑。此后的研究都否定了雨水传粉的真实性。 研究人员发现多花脆兰进化出了适应雨水传粉的花 部特征，如花序直立、花朵交叉排列、向上开放，花瓣肉质 厚实有弹性，特殊的合蕊柱结构等。这些特征使得它在雨 丽等人发现．附生兰科植物多花脆兰的雨水传粉机制不同 于兰科植物中已知的自交机制，是有花植物中第１例真正 意义上的雨媒植物。该发现回答了学界一直以来对“雨 媒”这一传粉形式是否存在的质疑。相关研究成果目前在 线发表于《植物学纪事》。 对于有花植物来说。花粉在花药和柱头之间的成功 滴打击下，能够将花粉团翻绕２７０。，越过蕊喙，直接落入 柱头窝．完成自花传粉。 同时，雨后的调查发现，花粉块的移除率和沉降率分 别高达７２％和６０％；在对野外１７个不同地点９５个花序 人工遮雨处理后，该植物平均结果率仅为（３．４７￣０．７８）％， 显著低于同期对照的自然结果率（２４．８８￣１．３７）％。这些结 传递是有性繁殖中最重要的环节。１９５０年。科学家曾在法 罗群岛观察到几种植物用雨水作为传粉媒介的现象。从 此，“雨媒”作为一种传粉方式被记录和广泛提及，并被认 为是由于传粉昆虫缺乏而产生的一种繁殖保障机制。 然而，此后的普遍观点认为．雨水对虫媒植物的传粉 果都表明雨水传粉对多花脆兰的结实起着重要作用。 摘自《中国科学报｝２０１２年８月３日
