外源亚精胺对黄瓜幼苗盐胁迫逆境的诱抗作用机理

河北科技师范学院学报第２ｏ卷第３期，２００６年９月　Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｈｅｂｅｉ　Ｎｏｒｍａｌ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ　ｏｆ　Ｓｃｉｅｎｃｅ＆Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ　Ｖｏ１．２０　Ｎｏ．３　Ｓｅｐｔｅｍｂｅｒ　２００６　外源亚精胺对黄瓜幼苗盐胁迫逆境的诱抗作用机理　宋士清　，贺字典　，郭世荣　，尚庆茂¨，张志刚。　（１河北科技师范学院，河北秦皇岛，０６６６００；２南京农业大学园艺学院；３中国农业科学院蔬菜花卉研究所）　摘要：为明确外源亚精胺对黄瓜幼苗盐胁迫逆境的诱抗作用机理，采用根部基质注射结台叶面喷施的诱导方　法，研究了不同质量浓度（５０，１００，１５０，２００，２５０　ｍｇ・Ｌ＿１）外源亚精胺对２００　ｍｍｏｌ・Ｌ　ＮａＣ１胁迫条件下黄　瓜幼苗生长及其生理生化特性的影响。结果表明：外源亚精胺各质量浓度处理能够显著降低幼苗盐害指数，　最高降低幅度达２８．７个百分点，抗盐效果最高达４７．５　；显著提高幼苗茎粗、株高、第３真叶长、展开叶数、　全株鲜重、全株干重及壮苗指数，壮苗指数最高提高幅度达２６．３　；显著增强叶片过氧化物酶、过氧化氢酶活　性，但对超氧化物歧化酶活性表现抑制作用；５Ｏ～１５０　ｍｇ・Ｌ＿１处理能够显著降低叶片丙二醛含量和电解质　渗出率；２００　２５０　ｍｇ・Ｌ　处理能够提高叶片游离脯氨酸含量；对可溶性糖含量的作用比较复杂，但在盐胁　迫后１【ｄ各处理对可溶性糖含量均有显著的提高作用。说明施用适宜质量浓度的外源亚精胺，可以提高黄　瓜幼苗的抗盐能力，可以减轻和缓解盐伤害。　关键词：黄瓜；盐胁迫；亚精胺；诱抗作用；生理机制　中图分类号：￥６４２．２０１　文献标识码：Ａ　文章编号：１６７２—７９８３（２００６）０３—０００１—０６　多胺（Ｐｏｌｙａｍｉｎｅｓ，ＰＡｓ）是一类广泛存在于生物体内的具有生物活性的低分子脂肪族含氮碱。从　２Ｏ世纪６Ｏ年始，美国Ｇａｌｓｔｏｎ实验室对ＰＡｓ进行了系统研究，认识到ＰＡｓ具有刺激生长和防止衰　老等重要作用，并开始应用于农业生产［１］。随着研究的不断深入，人们提出ＰＡｓ可能是一类新的植物　激素，并且认为可能是类似ｃＡＭＰ那样的“第二信使”［２］，在生理条件下它们以多聚阳离子状态存在，可　与带负电荷的核酸、酶、结构蛋白以及细胞内功能基团作用，调节植物的生长、发育和形态建成Ｅ　，并且　与植物的抗逆性关系密切Ｌ４］。　亚精胺（Ｓｐｅｒｍｄｉｎｅ，Ｓｐｄ）是一种游离态的ＰＡｓ，属于多胺类化合物中的三胺［４］。前人研究证明，外　源Ｓｐｄ能够诱导柑桔、甜瓜等的抗寒能力Ｅ　，油菜、玉米等的抗旱能力Ｅ　］，烟草的抗渍能力Ｅ　，荇菜的　抗重金属毒害能力［１。。，但在植物抗盐研究方面多集中于内源ＰＡｓ的变化，外源Ｓｐｄ对抗盐性影响的研　究仅见于滨藜、玉米等［１　］，外源ＰＡｓ对黄瓜幼苗抗逆性的影响未见报道。本试验从缓解盐害逆境因　子的伤害出发，以黄瓜幼苗为材料，在温室生产环境下，研究不同质量浓度外源Ｓｐｄ对盐胁迫条件下黄　瓜幼苗生长及生理生化特性的影响，探讨其抗盐性的作用机理，为利用化学诱抗物质缓解盐分障碍提供　理论和实践依据，为缓解农业生产中逆境因子的伤害提供一种新的思路。　１材料与方法　１．１　材料　黄瓜幼苗（Ｃｕｃｕｍｉｓ　ｓａｔｉｖｕｓ　Ｌ．）品种为“新津研四号”，来源于天津市京津蔬菜种苗繁育站。　黄瓜育苗基质采用草炭：蛭石：＝＝２：１（体积比）配方，每立方米基质再加入膨化鸡粪５　ｋｇ，复合肥　（Ｎ：Ｐｚ０５。ＫｚＯ＝１５　：１５　：１５　）１．５　ｋｇ。营养钵规格９　ｃｍ×９　ｃｍ，每钵基质（干重）总量５９．８３　±１．８４　ｇ。播种之前温汤浸种４　ｈ，催芽２４　ｈ，播种时间为２００４年１Ｏ月２５日。播后及苗期管理采用常　规方法，诱导处理之前进行选苗，以保证所用幼苗形态、长势、大小基本一致。　Ｓｐｄ为ＳＩＧＭＡ公司产品，无色液体，密度０．９２５　ｇ・ｍＬ啊。，纯度≥９８　，产品代码￥２６２６。准确吸　基金项目：国家科技攻关计划项目（项目编号：２００４ＢＡ５２１Ｂ０１）、江苏省自然科学基金项目（项目编号：ＢＫ２００２１１０）河北　省科技厅计划项目（项目编号：０３２２０１６９Ｄ－２）的部分内容。　＊通讯作者Ａｕｔｈｏｒ　ｆｏｒ　ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｅｎｃｅ。　、收稿日期：２００６—０６—０４；修改稿收到日期：２００６。０７．ｉｉ　维普资讯 http://www.cqvip.com

河北科技师范学院学报　取Ｓｐｄ　２．２０６　ｍＬ，用蒸馏水定容至１　０００　ｍＬ，为２　０００　ｍｇ・Ｌ　母液，于４℃冰箱保存，现配现用。　１．２方法　１．２．１诱导　在预备试验的基础上，Ｓｐｄ设５０，１００，１５０，２００，２５０　ｍｇ・ＬＩ１系列质量浓度，以蒸馏水（０　ｍｇ・Ｌ　）为对照。随机区组设计，３次重复，每处理小区２０株。黄瓜幼苗第２片真叶初展时（２００４年　ｌ１月２５日），用注射器吸取药液，距根部约２　ｃｍ处，缓慢注入根际基质内，进行初始诱导，每株用相应　质量浓度的药液２０　ｍＬ，药液不渗出钵外；２　ｄ后用手持小喷雾器喷叶强化诱导，每处理小区用相应质量　浓度的药液１００　ｍＬ，叶面、叶背喷洒均匀，药液附于叶面但不下滴。对照用等量蒸馏水代替，同样处理。　１．２．２胁迫　强化诱导后３　ｄ（２００４年１１月３０日），进行盐胁迫。用注射器缓慢注入２００　ｍｍｏｌ・Ｌ　ＮａＣＩ（￣京化学试剂公司，含量≥９９．５　，规格ＡＲ）溶液，每株４０　ｍＬ，药液不渗出钵外。　１．２．３　测定　分别于盐胁迫后５，１０，２０　ｄ调查幼苗第１、２片真叶盐害级别，计算盐害指数［１　；盐胁迫　后２０　ｄ测定幼苗茎粗、株高、第３真叶长、展开叶片数、全株干鲜重量，计算干重含水量［１引、壮苗指　数［“　；盐胁迫后３，７，１１　ｄ取第２片真叶，测定电解质渗出率［¨　以及丙二醛（ＭＤＡ）含量［¨］、脯氨酸　（Ｐｒｏ）含量　¨］、可溶性糖含量　］；盐胁迫后４，８，１２　ｄ取第２片真叶，提取酶粗提液［１　，测定超氧化物歧　化酶（ＳＯＤ）［】　、过氧化物酶（ＰＯＤ）［】川、过氧化氢酶（ＣＡＴ）活性［】　。　１．２．４统计分析结果采用ＤＰＳ软件Ｄｕｎｃａｎ　Ｓ新复极差多重比较进行显著性分析，Ｍｉｃｒｏｓｏｆｔ　Ｅｘｃｅｌ　作图，图表数据均为３次重复的平均值。　８　７　６　Ｓ　４　３　２　Ｉ　２结果与分析　２．１　外源Ｓｐｄ对黄瓜幼苗盐害指数的影响　不同质量浓度外源Ｓｐｄ对盐胁迫条件下黄瓜幼苗盐　害指数有明显的影响，外源Ｓｐｄ各处理的盐害指数均显著　或极显著低于对照（图１），对黄瓜幼苗盐伤害有显著或极　显著的诱抗效果。在不同测定时期，随着外源Ｓｐｄ质量浓　度的提高，盐害指数下降，下降到谷值时，盐害指数随着外　廿缸　源Ｓｐｄ质量浓度的提高而上升。在盐胁迫后５，１０，２０　ｄ，基　本以外源Ｓｐｄ　ｉ００　ｍｇ・Ｌ一　处理的盐害指数最低，分别比　对照降低２８．７，１５．８，２５．３个百分点，抗盐效果分别为　５　ｌ０　２０　４１．３％，２７．１　，４７．５　９／６。说明外源Ｓｐｄ处理能够降低黄瓜　盐胁ｉ白后时ｌ＇Ｈ３Ｉｄ　盐　２　．２卜源　对盐Ｓ　ｐｄ　胁迫下茎黄瓜　詈幼苗　标形态指标的　向影响　’图　。’。‘　。　。瓜……　向……。…　。　。　不同质量浓度外源Ｓｐｄ对盐胁迫条件下黄瓜幼苗的生　长有明显的促进作用，外源Ｓｐｄ各处理的各项指标均高于对照（表１）。其中，茎粗、第３真叶长、全株鲜　重、全株干重、壮苗指数５项指标随外源Ｓｐｄ质量浓度的升高有先升高后降低的趋势，高峰值分别比对　照提高１０．５　（１５０　ｍｇ・Ｌ　），２０．２　（２００　ｍｇ・Ｌ　），４９．３　（２００　ｍｇ・Ｌ　），３５．１　（２００　ｍｇ・　Ｌ　），２６．３　９／５（１５０　ｍｇ・ＬＩ１）；展开叶数在试验设定的质量浓度范围内，随外源Ｓｐｄ质量浓度的升高而　增多，以外源Ｓｐｄ　２５０　ｍｇ・ＬＩ１处理的最多，比对照多１．０片；株高的变化比较复杂，在试验设定的质量　浓度范围内，随外源Ｓｐｄ质量浓度的升高有先降低后增高的变化趋势。　２．３外源Ｓｐｄ对盐胁迫下黄瓜幼苗叶片电解质渗出率和ＭＤＡ含量的影响　不同质量浓度外源Ｓｐｄ对盐胁迫条件下黄瓜幼苗叶片电解质渗出率、ＭＤＡ含量有明显的影响（图　２）。在盐胁迫后３，７，１１　ｄ，测定结果均显示以外源Ｓｐｄ　ｉ００　ｍｇ・Ｌ　处理的黄瓜幼苗叶片电解质渗出　率最低（图２Ａ），分别比对照降低４１．３　，７０．０　，６８．７　；并且随着盐胁迫时间的延长，对照的电解质　渗出率几乎没有变化，而外源Ｓｐｄ各处理的电解质渗出率呈显著降低的变化趋势。说明外源Ｓｐｄ处理　能够使被伤害的原生质膜得到逐步修复，使盐伤害得到缓解。在盐胁迫后３，７，１１　ｄ，测定结果均显示以　外源Ｓｐｄ　ｉ００　ｍｇ・Ｉ　Ｉ１处理的黄瓜幼苗叶片ＭＤＡ含量较低（图２Ｂ），分别比对照降低２２．１　９／６，６２．６　，０４，　维普资讯 http://www.cqvip.com

３期　宋士清等外源亚精胺对黄瓜幼苗盐胁迫逆境的诱抗作用机理　２６．８　９／５；不同测定时间比较，在盐胁迫后７　ｄ，外源Ｓｐｄ　１００　ｍｇ・Ｌ　处理的黄瓜幼苗叶片ＭＤＡ含量比　盐胁迫后３，１１　ｄ分别低５１．９　９／６，５３．９　。说明外源Ｓｐｄ对减轻和缓解黄瓜幼苗盐伤害不仅与施用的质　量浓度有关，还具有时效性。在盐胁迫后７　ｄ，外源Ｓｐｄ　２００￣２５０　ｍｇ・Ｌ　处理的黄瓜幼苗叶片ＭＤＡ　含量显著高于对照，约为对照的１．７倍，其原因可能是由于外源Ｓｐｄ质量浓度过高对幼苗有伤害作用。　表１外源Ｓｐｄ对盐胁迫下黄瓜幼苗生长的影响　注：数字后的字母表示Ｄｕｎｃａｎ’Ｓ新复极差检验结果，不同小写字母表示处理问差异达显著水平（Ｐｄ０．０５），不同　大写字母表示处理间差异达极显著水平（Ｐ＜Ｏ．０１）。　２．４　外源Ｓｐｄ对盐胁迫下黄瓜幼苗叶片游离Ｐｒｏ及可溶性糖含量的影响　不同质量浓度外源Ｓｐｄ对盐胁迫条件下黄瓜幼苗叶片Ｐｒｏ及可溶性糖含量有明显的影响（图３）。　不同质量浓度的外源Ｓｐｄ处理，黄瓜幼苗叶片的游离Ｐｒｏ含量差异较大（图３Ａ）。在较低质量浓度处理　（５Ｏ～１５０　ｍｇ・Ｌ　）下的Ｐｒｏ含量低于对照（外源Ｓｐｄ　１００　ｍｇ・Ｌ　处理的黄瓜幼苗叶片Ｐｒｏ含量，在　盐胁迫后７　ｄ时的测定结果稍高于对照，但差异不显著）；在较高质量浓度处理（２ＯＯ～２５０　ｍｇ・Ｌ　）下　的Ｐｒｏ含量高于对照（外源Ｓｐｄ　２５０　ｍｇ・Ｌ　处理的黄瓜幼苗叶片Ｐｒｏ含量，在盐胁迫后３　ｄ时的测定　结果稍低于对照，但差异不显著），其中以盐胁迫后７　ｄ时的Ｐｒｏ含量升高最显著，外源Ｓｐｄ　２００，２５０　ｍｇ　・Ｌ　处理的Ｐｒｏ含量分别比对照提高７５．６　，９８．８　９／５。随着盐胁迫后时间的延长，黄瓜幼苗叶片的可　溶性糖含量，对照的基本没有变化，而外源Ｓｐｄ各处理的均呈逐渐升高的趋势（图３Ｂ）。到盐胁迫后儿　ｄ，各外源Ｓｐｄ处理的可溶性糖含量均高于对照，并且随着外源Ｓｐｄ质量浓度的升高而逐渐升高，最高　达到对照的１．１倍（２５０　ｍｇ・Ｌ　）。　２．５　外源Ｓｐｄ对盐胁迫下黄瓜幼苗干重含水量的影响　外源Ｓｐｄ能够提高盐胁迫条件下黄瓜幼苗干重含水量（图４）。外源Ｓｐｄ各处理与对照相比提高幅　度为ｌＯ．９　～２５．８　９／６，且均达到显著差异水平。说明由于盐胁迫抑制了植株对水分吸收的情况下，适　宜质量浓度的外源Ｓｐｄ能够保持植株体内较高的水分含量，从而减轻或缓解盐伤害。　２．６　外源Ｓｐｄ对盐胁迫下黄瓜幼苗叶片保护酶活性的影响　外源Ｓｐｄ对盐胁迫条件下黄瓜幼苗叶片中３种保护酶的活性有明显的影响，并且不同质量浓度外　源Ｓｐｄ处理之间、不同测定日期之间存在明显差异（图５）。　在盐胁迫后各测定时期、外源Ｓｐｄ各处理的黄瓜幼苗叶片ＳＯＤ活性均低于对照（盐胁迫后８　ｄ外　源Ｓｐｄ　１５０　ｍｇ・Ｌ　处理的除外），但降低幅度不同（图５Ａ）。不同测定时期比较，盐胁迫后８　ｄ，ＳＯＤ活　性降低幅度最小（２．２　９／６～１１．５　），其中外源Ｓｐｄ　１５０　ｍｇ・Ｌ　处理的ＳＯＤ活性稍高于对照；其次是盐　胁迫后４　ｄ，ＳＯＤ活性的降　幅度居中（６．０　９／５～１１．７　）；到盐胁迫后１２　ｄ，ＳＯＤ活性的降低幅度最大　（１７．１　～３２．９　）。　盐胁迫后４　ｄ，较低质量浓度Ｓｐｄ处理（５Ｏ～１５０　ｍｇ・Ｌ　）的黄瓜幼苗叶片ＰＯＤ活性较高，比对照　提高１４２．７　９／６～１５１．Ｏ　（图５Ｂ）；盐胁迫后８，１２　ｄ，随着外源Ｓｐｄ质量浓度的升高，ＰＯＤ活性也逐渐升　高，以外源Ｓｐｄ　２５０　ｍｇ・Ｌ　处理的最高，分别比对照提高３５．６　，３２３．９　９／５。　盐胁迫后４，８　ｄ，较高质量浓度Ｓｐｄ处ｔ］！（１５０￣２５０　ｍｇ・Ｌ　）的黄瓜幼苗ｎ十片ＣＡＴ活性较高，盐　胁迫后４　ｄ时比对照提高１８．９％～５４．３　，盐胁迫后８　ｄ时比对照提高２９．９　～１１６．３　；盐胁迫后ｌ２　ｄ，ＣＡＴ活性低于对照（图５Ｃ）。　维普资讯 http://www.cqvip.com

Ｄ／０＼料罚　蟋堪ｔ串　河北科技师范学院学报　一　－ｌ０ｌｌ曼）／喇如　（１　一主　。∞　２Ｏ卷　＼蚓　０Ｊ【ｌ　一　．　ｌ０ｌｕ口（）　口５（加　加　）　Ｏ　８　６　４　２　０　口ｌ　Ｏ０　口ｌ　５Ｏ　团２０（）　圈２５０　１３１ｇ／ｉ　６０　５０　４０　０　５０　１００　１５０　２００　２５０　ｓ　ｐｄ浓度／《ｍｇ・Ｌ　）　图４外源Ｓｐｄ对盐胁迫下黄瓜幼苗　干质量含水量的影响　口Ｏ　口５０　Ａ　一　（Ｉ　）／　如　一　ｌ＿（　ＩＩＩｌｕ一　Ｊ／掣蜒（１０∽　４　８　６　４　２　０　加　０　３　７　Ｉ　Ｉ　雨嘲　盐胁迫后时问／ｄ　图２　外源Ｓｐｄ对盐胁迫下黄瓜幼苗叶片电解质　渗出率及ＭＤＡ含量的影响　玉翻嘲国垦　上　＝５０００　两　燃嘲　Ｂ　口Ｏ　口５Ｏ　曲囝嘲黼嘲垦口ｌ００　臼１　一５Ｏ　　＾ｌ４０００　５０　４０　曲翻豳圈围冒一　置３０００　＝＝－２０００　３０　小函翻酬酬垦上　烬１０００　０　２０　２　０　ｌ０　ｌ０００　Ｃ　０　８００　ｌ８０　Ｂ　‘兰　６００　ｌ５０　０　４００　ｌ２０　９０　烬　２００　．一　《　６０　０　３０　４　８　１２　盐胁迫后时间／（Ｉ　图５外源Ｓｐｄ对盐胁迫下黄瓜幼苗　叶片保护酶活性的影响　３。１　外源Ｓｐｄ能够促进盐胁迫条件下黄瓜幼苗的生长　外源Ｓｐｄ与作物生长的关系目前研究不多，在逆境条件下的研究未见报道。韩锦峰等　。。　在非逆境条　．　维普资讯 http://www.cqvip.com

３期　宋士清等外源亚精胺对黄瓜幼苗盐胁迫逆境的诱抗作用机理　件下用一定质量浓度的外源Ｓｐｄ浸种和喷施处理烟草幼苗，发现可以明显促进烟苗的生长发育，并具有显　著的壮苗效果。本试验在盐胁迫逆境条件下，证明外源Ｓｐｄ也能够提高黄瓜幼苗的壮苗指数，促进幼苗的　生长，其机理可能是外源Ｓｐｄ提高了黄瓜幼苗抵抗盐胁迫逆境的能力，增强了逆境适应性，因而有利于黄　瓜幼苗的生长。外源Ｓｐｄ在盐胁迫条件下促进黄瓜幼苗生长的适宜质量浓度范围为１５０￣２００　ｍｇ。Ｌ一。　３．２外源Ｓｐｄ能够减轻和缓解盐胁迫对黄瓜幼苗的伤害程度　细胞膜相对透性、ＭＤＡ含量是植物膜系统稳定与否的重要指标，而膜系统稳定性的大小与植物抗　盐能力密切相关。本试验结果表明，盐胁迫条件下，适宜质量浓度的外源Ｓｐｄ可显著提高膜系统的稳　定性，抑制叶片中ＭＤＡ的累积，提高黄瓜幼苗抗盐能力，降低盐害指数。　Ｐｒｏ和可溶性糖是公认的渗透调节物质。Ｐｒｏ在逆境条件下大量积累，作为植物氮源的储藏形式，　待逆境解除后用来参与叶绿素的合成，随着逆境的缓解很快减少。可溶性糖是合成有机物质的碳架和　能量来源，对细胞膜和原生质胶体也有重要的稳定作用，可以缓解盐离子大量进入细胞造成植株失水而　带来的伤害，以及由此引发的一系列次生伤害　。　。本试验结果表明，盐胁迫条件下，适宜浓度的外源　Ｓｐｄ可显著提高Ｐｒｏ和可溶性糖的含量，从而保证黄瓜幼苗在盐胁迫条件下对水分吸收和利用，提高幼　苗的干重含水量。　在盐胁迫逆境条件下，活性氧爆发并积累，引发脂质过氧化和蛋白交联，进而损害细胞膜结构和功　能的完整性，导致植物组织出现坏死斑　。　。在植物进化过程中，针对活性氧伤害完备了两套高效保护　机制：即以ＳＯＤ、ＰＯＤ、ＣＡＴ等为代表的酶学机制和以Ｐｒｏ、可溶性糖、还原型谷胱甘肽、抗坏血酸等为　代表的非酶学机制　。ＳＯＤ能催化体内的歧化反应，使Ｏｆ转化为ＨｚＯｚ和０２，ＨｚＯｚ再通过ＣＡＴ和　ＰＯＤ分解成无毒性的Ｈ：Ｏ和Ｏ：，从而使需氧生物体免受活性氧伤害［１　。ＳＯＤ、ＰＯＤ、ＣＡＴ是植物体　内酶促防御系统的３个重要保护酶。本试验结果表明，盐胁迫条件下，外源Ｓｐｄ对黄瓜幼苗叶片内　ＳＯＤ活性呈抑制作用，而对ＰＯＤ、ＣＡＴ活性有一定的促进作用，其抑制或促进作用的强弱与外源Ｓｐｄ　的浓度以及盐胁迫后的时问有关，呈动态变化。这与史吉平等［２ｔ］在玉米离体叶片上的研究结果相似。　但也有人发现，外源Ｓｐｄ能够提高其他逆境条件下作物体内的ＳＯＤ活性［５　。说明外源Ｓｐｄ调节植　物体内保护酶活性水平的复杂性。　３．３　外源Ｓｐｄ诱导黄瓜幼苗对盐胁迫逆境的抗性具有复杂性　目前尚未发现外源ＰＡｓ与黄瓜幼苗抗逆性关系的报道。本试验一方面肯定了外源Ｓｐｄ能够诱导　黄瓜幼苗对盐胁迫逆境的抗性，另一方面也发现外源Ｓｐｄ诱导黄瓜幼苗对盐胁迫逆境抗性具有一定的　复杂性。例如：盐胁迫后３　ｄ和７　ｄ，外源Ｓｐｄ　１ＯＯ～１５０　ｍｇ・Ｌ　处理的盐害指数虽然较低，但作为渗　透调节物质的可溶性糖含量也较低，有待今后进一步深入研究、探讨。　参考文献：　［１１　Ｇａｌｓｔｏｎ　Ａ　Ｗ．Ｐｏｌｙａｍｉｎｅ　ａＳ　ｍｏｄｕｌａｔｏｒｓ　ｏｆ　ｐｌａｎｔ　ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ［Ｊ］．Ｂｉｏｓｃｉｅｎｃｅ，１９８３，３３（６）：３８２—３８８．　［２］Ｂａｇｎｉ　Ｎ，Ｔｏｒｒｉｇｉａｎｉ　Ｐ．Ｐｏｌｙａｍｉｎｅｓ；ａ　ｎｅｗ　ｃｌａｓｓ　ｏｆ　ｇｒｏｗｔｈ　ｓｕｂｓｔａｎｃｅｓ［Ａ］．Ｋａｒｓｓｅｎ　Ｃ　Ｍ，Ｖａｎ　Ｌｏｏｎ　Ｌ　Ｃ，Ｖｒｅｕｇｄｅｎｈｉｌ　Ｄ．Ｐｒｏｇｒｅｓｓ　ｉｎ　ｐｌａｎｔ　ｇｒｏｗｔｈ　ｒｅｇｕｌａｔｉｏｎ［Ｃ］．Ｄｏｒｄｒｅｃｈｔ：Ｋｌｕｗｅｒ　Ａｃａｄｅｍｉｃ　Ｐｕｂｌｉｓｈｅｒｓ，１９９２．２６４・２７５．　［３］Ａｄｉｇａ　Ｐ　Ｒ，Ｐｒａｓａｄ　Ｇ　Ｌ．Ｂｉｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ　ａｎｄ　ｒｅｇｕｌａｔｉｏｎ　ｏｆ　Ｐｏｌｙａｍｉｎｅｓ　ｉｎ　ｈｉｇｈｅｒ　ｐｌａｎ：ｓ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ　Ｇｒｏｗｔｈ　Ｒｅｇｕｌ，１９８５，３：　２０５－２２，６．　［４１赵维峰，孙光明，李绍鹏，等．多胺与植物的抗逆性［Ｊ］．广西农业科学，２００４，３５（６）：４４３—４４７．　［５］林定波，刘祖祺，张石城．多胺对柑桔抗寒力的效应［Ｊ］．园艺学报，１９９４，２１（３）：２２２—２２６．　［６］刘卫群，韩锦峰，彭文博，等．多胺对甜瓜幼苗抗冷性的影响机理研究［Ｊ］．华北农学报，１９９３，８（３）：１８—２２．　［７］刘爱荣，张远兵，翟从新，等．多胺浸种对油菜抗逆性的影响［Ｊ］．种子，２００２，（３）：２０—２３．　［８］宋风斌，戴俊英，李海燕，等．外源多胺与玉米的耐旱性［Ｊ］．玉米科学，１９９５，３（３）：４４—４６．　［９１韩锦峰，朱大恒，林学梧，等．多胺对烟草抗渍性的生理效应［Ｊ］．植物生理学通讯，１９９２，２８（４）：２７１—２７２．　［１Ｏ］　王学，施国新，马广岳，等．外源亚精胺对荇菜抗Ｈｇ抖胁迫能力的影响［Ｊ］．植物生理与分子生物学学报，２００４，３０　（１）：６９・７４．　［１１］江行玉，赵可夫，窦君霞，等．ＮａＣＩ胁迫下外源亚精胺和二环己基胺对滨藜内源多胺含量和抗盐性的影响［Ｊ］．植　维普资讯 http://www.cqvip.com

河北科技师范学院学报　２Ｏ卷　物生理学通讯，２００１，３７（１）；６－９．　［１２］江行玉，宋杰，范海，等．外源钙和亚精胺对ＮａＣｌ胁迫条件下玉米幼苗体内离子平衡和多胺水平的调节［Ｊ］．植物　生理学报，２０００，２６（６）：５３９—５４４．　［１３］　宋士清，郭世荣，尚庆茂，等．外源ＳＡ对盐胁迫下黄瓜幼苗的生理效应［Ｊ］．园艺学报，２００６，３３（１）：６８—７２．　［１４］　宋士清．黄瓜壮苗指标的初步研究［Ｊ］．河北职业技术师范学院学报，１９９９，１３（４）：５８—６３．　［１５］　邹琦．植物生理学实验指导［Ｍ］．北京：中国农业出版社，２０００．１５９—１６０，１６８—１６９，１７３—１７４．　［１６］　李合生．植物生理生化实验原理和技术［Ｍ］．北京：高等教育出版社，２０００．１６４—１６５，１６７—１６９，２５８—２６０．　［１７］　Ｍｏｅｒｓｃｈｂａｃｈｅｒ　Ｂ　Ｍ，Ｎｏｌｌ　Ｕ　Ｍ，Ｆｌｏｔｔ　Ｂ　Ｅ，ａｔ　ａ１．Ｌｉｇｎｉｎ　ｂｉｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ　ｅｎｚｙｍｅｓ　ｉｎ　ｓｔｅｍ　ｒｕｓｔ　ｉｎｆｅｃｔｅｄ。ｒｅｓｉｓｔａｎｔ　ａｎｄ　ｓｕｓｃｅｐｔｉｂｌｅ　ｎｅａｒ－ｉｓｏｇｅｎｉｃ　ｗｈｅａｔ　ｌｉｎｅｓ［Ｊ］．Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ　ａｎｄ　Ｍｏｌｅｃｕｌａｒ　Ｐｌａｎｔ　Ｐａｔｎｏｌｏｇｙ，１９８８，３３（１）：３３—４６．　［１８］　Ｇｉａｎｎｏｐｏｌｉｔｉｓ　Ｃ　Ｎ，Ｒｉｅｓ　Ｓ．Ｓｕｐｅｒｏｘｉｄｅ　ｄｉｓｍｕｔａｓｅｓ　Ｉ．Ｏｃｃｕｒｒｅｎｃｅ　ｉｎ　ｈｉｇｈｅｒ　ｐｌａｎｔｓ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ　Ｐｈｙｓｉｏｌ，１　９７７，５　９（２）：３０９—　３１４．　［１９］　Ｋｒａｕｓ　Ｔ　Ｅ，Ｆｌｅｔｃｈｅｒ　Ｒ　Ａ．Ｐａｃｌｏｂｕｔｒａｚｏｌ　ｐｒｏｔｅｃｔｓ　ｗｈｅａｔ　ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ　ｆｒｏｍ　ｈｅａｔ　ａｎｄ　ｐａｒａｑｕａｔ　ｉｎｊ　ｕｒｙ．Ｉｓ　ｄｅｔｏｘｉｆｉｃａｔｉｏｎ　ｏｆ　ａｃｔｉｖｅ　ｏｘｙｇｅｎ　ｉｎｖｏｌｖｅｄ？口］．Ｐｌａｎｔ　Ｃｅｌｌ　Ｐｈｙｓｉｏｌ，１９９４，３５（１）：４５—５２．　［２Ｏ］　韩锦峰，朱大恒，林学梧，等．多胺对苗床烟苗的壮苗作用及不同处理方法的效果比较口］．烟草科技，１９９２，（１）；３１—３４．　［２１］　翟风林，曹鸣庆．植物的耐盐性及其改良［Ｍ］．北京；农业出版社，１９８９．３８１．　［２２］　Ｊｏｓｅ　Ａ　Ｈ，Ｍａｒｉａ　Ａ　Ｆ，Ａｎａ　Ｊ，ｅｔ　ａ１．Ａｎｔｉｏｘｉｄａｎｔ　ｓｙｓｔｅｍｓ　ａｎｄ　Ｏｆ／Ｈ２　Ｏ２　ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ　ｉｎ　ｔｈｅ　ａｐｏｐｌａｓｔ　ｏｆ　ｐｅａ　ｌｅａｖｅｓ．Ｉｔｓ　ｒｅｌａｔｉｏｎ　ｗｉｔｈ　ｓａｌｔ—ｉｎｄｕｃｅｄ　ｎｅｃｒｏｔｉｃ　ｌｅｓｉｏｎｓ　ｉｎ　ｍｉｎｏｒ　ｖｅｉｎｓ［ｊ］．Ｐｌａｎｔ　Ｐｈｙｓｉｏｌ，２００１，１２７：８１７—８３１．　［２３］　Ｓｔｅｗａｒｔ　Ｒ　Ｒ　Ｃ，Ｂｅｗｌｅｙ　Ｊ　Ｄ．Ｌｉｐｉｄ　ｐｅｒｏｘｉｄａｔｉｏｎ　ａｓｓｏｃｉａｔｅｄ　ｗｉｔｈ　ａｃｃｅｌｅｒａｔｅｄ　ａｇｉｎｇ　ｏｆ　ｓｏｙｂｅａｎ　ａｘｅｓ［ｊ］．Ｐｌａｎｔ　Ｐｈｙｓｉｏｌ—　ｏｇｙ，１９８０，６５：２４５—２４８．　［２４］　史吉平，黄永华，李广敏．多胺对光下离体玉米叶片细胞保护酶活性的影响［Ｊ］．玉米科学，１９９６，４（３）：６８—７０．　作者简介：宋士清（１９６５一），男，博士研究生，副教授。主要研究方向：设施园艺、蔬菜逆境生理。　（责任编辑：朱宝昌）　Ｔｈｅ　Ｍｅｃｈａｎｉｓｍ　ｏｆ　Ｅｘｔｒａｎｅｏｕｓ　Ｓｐｅｒｍｉｄｉｎｅ　Ｉｎｄｕｃｉｎｇ　Ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ　ｏｎ　Ｃｕｃｕｍｂｅｒ　Ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ　Ｕｎｄｅｒ　Ｓａｌｔ　Ｓｔｒｅｓｓ　ＳＯＮＧ　Ｓｈｉ—ｑｉｎｇ　，ＨＥ　Ｚｉ—ｄｉａｎ　，ＧＵＯ　Ｓｈｉ—ｒｏｎｇ。，ＳＨＡＮＧ　Ｑｉｎｇ—ｍａｏ。，ＺＨＡＮＧ　Ｚｈｉ—ｇａｎｇ。　（１　Ｈｅｂｅｉ　Ｎｏｒｍａｌ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ　ｏｆ　Ｓｃｉｅｎｃｅ　８Ｌ　Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ，Ｑｉｎｈｕａｎｇｄａｏ　Ｈｅｂｅｉ，０６６６００；　２　Ｃｏｌｌｅｇｅ　ｏｆ　Ｈｏｒｔｉｃｕｌｔｕｒｅ，Ｎａｎｊｉｎｇ　Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ；　３　Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ　ｏｆ　Ｖｅｇｅｔａｂｌｅｓ　ａｎｄ　Ｆｌｏｗｅｒｓ，Ｃｈｉｎｅｓｅ　Ａｃａｄｅｍｙ　ｏｆ　Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ　Ｓｃｉｅｎｃｅｓ；Ｃｈｉｎａ）　Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｔｈｅ　ｐｕｒｐｏｓｅ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｓｔｕｄｙ　ｉｓ　ｔｏ　ａｓｃｅｒｔａｉｎ　ｔｈｅ　ｍｅｃｈａｎｉｓｍ　ｏｆ　ｅｘｔｒａｎｅｏｕｓ　ｓｐｅｒｍｉｄｉｎｅ　ｉｎｄｕｃｉｎｇ　ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ　ｏｎ　ｃｕｃｕｍｂｅｒ　ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ　ｔｉｎｄｅｒ　ｓａｌｔ　ｓｔｒｅｓｓ，ａｎｄ　ｔｈｅ　ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓ　ｏｆ　ｅｘｔｒａ－　ｎｅｏｕｓ　ｓｐｅｒｍｉｄｉｎｅ　ｏｎ　ｃｕｃｕｍｂｅｒ　ｓｅｅｄｉｎｇ　ｍｏｒｐｈｏｇｅｎｅｓｉｓ，ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ　ａｎｄ　ｂｉｏｃｈｅｍｉｃａｌ　ｃｈａｒａｃｔｅｒｓ　ｕｎｄｅｒ　２００　ｍｍｏｌ・Ｌ～ＮａＣ１　ｓｔｒｅｓｓ　ｗｉｔｈ　ｒｏｏｔ　ｉｎｊ　ｅｃｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｆｏｌｉａｒ　ｓｐｒａｙ．Ｔｈｅ　ｒｅｓｕｌｔｓ　ｓｈｏｗｅｄ　ｔｈａｔ　ｅｘｏｇｅｎｏｕｓ　ｓｐｅｒｍｉｄｉｎｅ　ｄｅｃｒｅａｓｅｄ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ　ｔｈｅ　ｓａｌｔ　ｓｔｒｅｓｓ　ｉｎｄｅｘ　ｂｙ　２８．７　ｐｅｒｃｅｎｔ　ｏｆ　ｃｕｃｕｍｂｅｒ　ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ　ａｎｄ　ｓａｌｔ　ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ　ｗａｓ　ａｓ　ｈｉｇｈ　ａｓ　４７．５　．Ｓｔｅｍ　ｄｉａｍｅｔｅｒ，ｐｌａｎｔ　ｈｅｉｇｈｔ，３ｒｄ　ｌｅａｆ　ｌｅｎｇｔｈ，ｓｐｒｅａｄｉｎｇ　ｌｅａｖｅ，ｔｏｔａｌ　ｄｒｙ　ｗｅｉｇｈｔ，ｔｏｔａｌ　ｆｒｅｓｈ　ｗｅｉｇｈｔ　ａｎｄ　ｓｅｅｄｌｉｎｇ　ｉｎｄｅｘ　ｏｆ　ｃｕｃｕｍｂｅｒ　ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ　ｗｅｒｅ　ａｌｓｏ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ　ｅｎｈａｎｃｅｄ，　ｗｉｔｈ　ｔｈｅ　ｓｅｅｄｌｉｎｇ　ｉｎｄｅｘ　ｉｎｃｒｅａｓｅｄ　ｂｙ　２６．３　．Ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ　ｏｆ　ｐｅｒｏｘｉｄａｓｅ　ａｎｄ　ｃａｔａｌａｓｅ　ｗｅｒｅ　ｆｕｒｔｈｅｒ　ｉｎ—　ｃｒｅａｓｅｄ　ｍａｒｋｅｄｌｙ．ｗｈｉｌｅ　ｔｈｅ　ａｃｔｉｖｉｔｙ　ｏｆ　ｓｕｐｅｒｏｘｉｄｅ　ｄｉｓｍｕｔａｓｅ　ｗａｓ　ｉｎｈｉｂｉｔｅｄ．Ｉｎ　ｔｈｅ　ｓｔｕｄｙ　ｗｉｔｈ　５Ｏ～ｌ　５Ｏ　ｍｇ・Ｌ一　ｅｘｔｒａｎｅｏｕｓ　ｓｐｅｒｍｉｄｉｎｅ，ｉｔ　ｄｅｃｒｅａｓｅｄ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ　ｔｈｅ　ｃｏｎｔｅｎｔ　ｏｆ　ｍａｌｏｎｄｉａｌｄｅｈｙｄｅ　ａｎｄ　ｔｈｅ　ｐｅｒ—　ｍｅａｔｉｏｎ　ｒａｔｅ　ｏｆ　ｅｌｅｃｔｒｏｌｙｔｅｓ：ａｎｄ　ａｔ　ｔｈｅ　ｌｅｖｅｌ　ｏｆ　２００～２５０　ｍｇ・Ｌ＿‘，ｉｔ　ａｌｓｏ　ｉｎｃｒｅａｓｅｄ　ｔｈｅ　ｃｏｎｔｅｎｔｓ　ｏｆ　ｐｒｏｌｉｎｅ．Ｈｏｗｅｖｅｒ，ｔｈｅ　ｅｆｆｅｃｔ　ｏｆ　ｅｘｔｒａｎｅｏｕｓ　ｓｐｅｒｍｉｄｉｎｅ　ｏｎ　ｓｏｌｕｂｌｅ　ｓｕｇａｒ　ｃｏｎｔｅｎｔｓ　ｗａｓ　ｍｏｒｅ　ｃｏｍｐｌｅｘ：　ｆｏｒ　ｅｘａｍｐｌｅ．ｉｔ　ｃｏｕｌｄ　ｉｎｃｒｅａｓｅ　ｔｈｅ　ｓｏｌｕｂｌｅ　ｓｕｇａｒ　ｃｏｎｔｅｎｔ　ａｆｔｅｒ　１　ｌ　ｄａｙｓ　ｗｈｅｎ　ｃｕｃｕｍｂｅｒ　ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ　ｗｅｒｅ　ｔｒｅａｔｅｄ　ｗｉｔｈ　ＮａＣ１．Ｏｖｅｒａｌｌ，ｔｈｅ　ｓｔｕｄｙ　ｉｎｄｉｃａｔｅｄ　ｔｈａｔ　ｅｘｔｒａｎｅｏｕｓ　ｓｐｅｒｍｉｄｉｎｅ　ｉｎ　ｏｐｔｉｍｕｍ　ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓ　ｃｏｕｌｄ　ｉｎｃｒｅａｓｅ　ｓａｌｔ　ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ　ａｎｄ　ｍｉｔｉｇａｔｅ　ｄａｍａｇｅ　ｄｅｇｒｅｅ　ｏｆ　ｓａｌｔ　ｓｔｒｅｓｓ　ｏｆ　ｃｕｃｕｍｂｅｒ　ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ．　Ｋｅｙ　ｗｏｒｄｓ：ｃｕｃｕｍｂｅｒ（Ｃｕｃｕｍｉｓ　ｓａｔｉｖｕｓ　Ｌ．）；ｓａｌｔ　ｓｔｒｅｓｓ；ｓｐｅｒｍｉｄｉｎｅ；ｉｎｄｕｃｅｄ　ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ；ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ　ｍｅｃｈａｎｉｓｍ